ข้อมูล

จะทดสอบความสามารถในการคาดการณ์ของวิวัฒนาการทางสถิติได้อย่างไร?

จะทดสอบความสามารถในการคาดการณ์ของวิวัฒนาการทางสถิติได้อย่างไร?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ใครช่วยแนะนำการศึกษาทดลองที่พยายามทดสอบ การคาดการณ์ วิวัฒนาการ? งานที่ใกล้เคียงที่สุดที่ฉันพบคือการศึกษาการทดสอบความผันผวน (fe. classic study of Luria & Delbrück, 1943) ซึ่งแสดงให้เห็นว่าในแบคทีเรีย การกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมเกิดขึ้นในกรณีที่ไม่มีการคัดเลือก มากกว่าที่จะเป็นการตอบสนองต่อการคัดเลือก. มีผู้ใด มุมมองอื่น สามารถศึกษาความคาดหมายของวิวัฒนาการได้จากข้อใด

Luria & Delbrück (1943) การกลายพันธุ์ของแบคทีเรียตั้งแต่ความไวของไวรัสไปจนถึงการดื้อต่อไวรัส พันธุศาสตร์ 28: 491-511.


ฉันคิดว่าการทดลองระยะยาวเชิงวิวัฒนาการของ Lenski ควรเป็นตัวอย่างที่ดี โดยที่ไม่คุ้นเคยกับ Luria & Delbrück (1943) ที่นั่นพวกเขาใช้ประชากร E-coli ที่จำลองแบบเพื่อศึกษา (เหนือสิ่งอื่นใด) "ความสามารถในการทำซ้ำ" (เหตุการณ์ฉุกเฉินทางประวัติศาสตร์) ของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ ภาพรวมที่ดีของโครงการมีให้ใน Blount et al (2008) และ Philippe et al (2008) ซึ่งพวกเขาศึกษาถึงขอบเขตของการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นซ้ำในประชากรที่ทำซ้ำ ในส่วนที่เกี่ยวกับเมแทบอลิซึมของซิเตรตและขนาด/รูปร่าง

ข้อมูลอ้างอิง:

  • Blount, บอร์แลนด์ & เลนสกี. 2551. เหตุการณ์ฉุกเฉินทางประวัติศาสตร์และวิวัฒนาการของนวัตกรรมที่สำคัญในกลุ่มประชากรทดลองของ Escherichia coli. ป.ป.ช. 105 หมายเลข 23
  • ฟิลิปป์และคณะ (2008) วิวัฒนาการของความเข้มข้นของโปรตีนที่จับกับเพนิซิลลิน 2 และรูปร่างของเซลล์ในระหว่างการทดลองระยะยาวกับเชื้อ Escherichia coli. วารสารแบคทีเรียวิทยา 191(3):909-21

มีการเสนอวิธีการหลายวิธีเพื่อทดสอบการเกริ่นนำข้ามจีโนม วิธีหนึ่งทดสอบอัลลีลที่มาจากจีโนมร่วมกันระหว่างแท็กซ่าโดยใช้ Patterson's NS ทางสถิติแต่ไม่ได้กำหนดว่าตำแหน่งใดแสดงส่วนเกินดังกล่าว หรือส่วนที่เกินนั้นเกิดจากการบุกรุกหรือโครงสร้างประชากรของบรรพบุรุษ การศึกษาล่าสุดหลายชิ้นได้ขยายการใช้ NS โดยใช้สถิติกับบริเวณจีโนมขนาดเล็ก แทนที่จะใช้ทั่วทั้งจีโนม ที่นี่เราใช้การจำลองและข้อมูลจีโนมทั้งหมดจาก เฮลิโคเนียส ผีเสื้อเพื่อตรวจสอบพฤติกรรมของ NS ในภูมิภาคจีโนมขนาดเล็ก เราพบว่า NS ไม่น่าเชื่อถือในสถานการณ์นี้ เนื่องจากจะให้ค่าที่สูงเกินจริงเมื่อขนาดประชากรมีประสิทธิภาพต่ำ ทำให้ NS ค่าผิดปกติเพื่อจัดกลุ่มในบริเวณจีโนมที่มีความหลากหลายลดลง อีกทางเลือกหนึ่ง เราขอเสนอสถิติที่เกี่ยวข้อง f ^ d ⁠ ซึ่งเป็นเวอร์ชันที่แก้ไขแล้วของสถิติที่พัฒนาขึ้นในขั้นต้นเพื่อประเมินเศษส่วนของสารเติมแต่งทั้งจีโนม f ^ d ไม่อยู่ภายใต้อคติเดียวกับ NSและระบุตำแหน่งที่ถูกแนะนำได้ดีกว่า สุดท้ายนี้เราแสดงให้เห็นว่าทั้ง NS และค่าผิดปกติ f ^ d มีแนวโน้มที่จะจัดกลุ่มในบริเวณที่มีความแตกต่างกันสัมบูรณ์ต่ำ (NSXY) ซึ่งอาจทำให้การทดสอบที่เสนอเมื่อเร็วๆ นี้สร้างความสับสนให้กับการแยกส่วนเกริ่นนำจากความผันแปรของบรรพบุรุษร่วมกันในแต่ละตำแหน่ง

การผสมพันธุ์และการไหลของยีนระหว่างแท็กซ่ามีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการ โดยทำหน้าที่เป็นแรงต้านความแตกต่าง และเป็นแหล่งศักยภาพของความแปลกใหม่ในการปรับตัว (Abbott et al. 2013) แม้ว่าการระบุการไหลของยีนระหว่างสปีชีส์เป็นปัญหาที่มีมายาวนานในพันธุศาสตร์ของประชากร ประเด็นนี้ได้รับความสนใจอย่างมากเมื่อเร็วๆ นี้เกี่ยวกับการวิเคราะห์บรรพบุรุษร่วมกันระหว่างมนุษย์และมนุษย์ยุคหิน (เช่น Yang et al. 2012 Wall et al. 2013 Sankararaman et al . 2557). ด้วยชุดข้อมูลจีโนมที่มีอยู่ในกลุ่มการจัดอนุกรมวิธานอื่นๆ ที่หลากหลาย จึงมีความจำเป็นสำหรับวิธีการที่เชื่อถือได้และสามารถคำนวณได้ ซึ่งระบุ ปริมาณ และกำหนดวันที่การไหลของยีนระหว่างสปีชีส์ในชุดข้อมูลขนาดใหญ่

แนวทางที่ละเอียดอ่อนและใช้กันอย่างแพร่หลายในการทดสอบการไหลของยีนคือการปรับให้เข้ากับแบบจำลองการรวมตัวโดยใช้วิธีความเป็นไปได้สูงสุดหรือวิธีเบย์เซียน ( Pinho และ Hey 2010) อย่างไรก็ตาม การจำลองและการปรับให้เหมาะสมแบบจำลองเป็นงานที่ต้องใช้การคำนวณมาก และไม่สามารถนำไปใช้กับสเกลจีโนมได้อย่างง่ายดาย วิธีการที่ง่ายกว่าและมีประสิทธิภาพในการคำนวณมากขึ้นซึ่งกำลังได้รับความนิยมคือการทดสอบตัวแปรที่ได้รับที่ใช้ร่วมกันมากเกินไปโดยใช้การทดสอบแบบสี่แท็ก ( Kulathinal et al. 2009 Green et al. 2010 Durand et al. 2011) การทดสอบพิจารณาอัลลีลของบรรพบุรุษ (“A”) และอัลลีลที่ได้รับ (“B”) และขึ้นอยู่กับการคาดการณ์ว่ารูปแบบนิวคลีโอไทด์โพลีมอร์ฟิซึม (SNP) สองรูปแบบเฉพาะที่เรียกว่า “ABBA” และ “BABA” (ดูวัสดุและวิธีการ) ควร เกิดขึ้นบ่อยครั้งเท่าๆ กันภายใต้สถานการณ์ของการคัดแยกสายเลือดที่ไม่สมบูรณ์โดยไม่มีการไหลของยีน รูปแบบ ABBA หรือ BABA ที่มากเกินไปนั้นบ่งบอกถึงการไหลของยีนระหว่างแท็กซ่าสองตัวและสามารถตรวจพบได้โดยใช้ Patterson NS สถิติ (Green et al. 2010 Durand et al. 2011 ดูวัสดุและวิธีการสำหรับรายละเอียด) อย่างไรก็ตาม ตัวแปรที่ได้รับที่ใช้ร่วมกันมากเกินไปอาจเกิดขึ้นจากปัจจัยอื่นนอกเหนือจากการแนะนำล่าสุด โดยเฉพาะอย่างยิ่งการผสมพันธุ์แบบไม่สุ่มในประชากรบรรพบุรุษเนื่องจากโครงสร้างประชากร ( Eriksson and Manica 2012) ดังนั้นจึงเป็นเรื่องสำคัญที่จะต้องใช้วิธีการเพิ่มเติมเพื่อแยกแยะระหว่างสมมติฐานทางเลือกเหล่านี้ ตัวอย่างเช่น โดยการตรวจสอบขนาดของพื้นที่ที่มีการซักถาม ( Wall et al. 2013) หรือระดับของความแตกต่างแน่นอนในภูมิภาคที่มีการซักถาม (Smith and Kronforst 2013) .

NS NS สถิติเดิมได้รับการออกแบบมาเพื่อใช้กับมาตราส่วนทั้งจีโนมหรือโครโมโซมกว้าง โดยใช้การสกัดแบบบล็อคเพื่อเอาชนะปัญหาความไม่เป็นอิสระระหว่างตำแหน่ง ( Green et al. 2010) อย่างไรก็ตาม นักวิจัยหลายคนสนใจที่จะระบุขอบเขตของจีโนมเฉพาะที่ขึ้นอยู่กับการไหลของยีน แทนที่จะเพียงแค่ประมาณค่าพารามิเตอร์ทั่วทั้งจีโนม ทฤษฎีคาดการณ์ว่าอัตราการไหลของยีนควรแปรผันไปตามจีโนม ทั้งในกรณีของการสัมผัสทุติยภูมิหลังการแยกตัว (Barton and Gale 1993) และการไหลของยีนอย่างต่อเนื่องในระหว่างการเพาะพันธุ์ ( Wu 2001) อันที่จริง การทดสอบความน่าจะเป็นสูงสุดสำหรับ speciation กับการไหลของยีนที่ Yang (2010) คิดค้นขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับการตรวจจับความแตกต่างพื้นฐานนี้ ยิ่งไปกว่านั้น การแนะนำแบบปรับตัวอาจนำไปสู่สัญญาณของการแนะนำตัวที่มีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นสูง ซึ่งจำกัดเฉพาะตำแหน่งเฉพาะภายใต้การเลือก

มีการเสนอวิธีการหลายวิธีในการจำแนกลักษณะความแตกต่างในรูปแบบของการแนะนำข้ามจีโนม มีการใช้การศึกษาจีโนมหลายครั้ง NSเซนต์ เพื่อแสดงลักษณะความแตกต่างในความแตกต่างระหว่างจีโนม มักจะตีความความแปรผันใน NSเซนต์ เป็นตัวบ่งชี้ความผันแปรของอัตราการไหลของยีน (เช่น Ellegren et al. 2012) อย่างไรก็ตาม เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่า ในการวัดความแตกต่างแบบสัมพัทธ์ NSเซนต์ ขึ้นอยู่กับความหลากหลายทางพันธุกรรมภายในประชากร ( Charlesworth 1998) ดังนั้นจึงเป็นตัวบ่งชี้ที่ไม่น่าเชื่อถือว่าอัตราการย้ายถิ่นแตกต่างกันไปตามจีโนมอย่างไร โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ความแตกต่างในการคัดเลือกการทำให้บริสุทธิ์และอัตราการรวมตัวกันใหม่อาจทำให้สับสนได้ NSเซนต์การศึกษาตาม ( Noor และ Bennett 2009 Hahn et al. 2012 Roesti et al. 2012 Cruickshank และ Hahn 2014) การศึกษาส่วนผสมต่างๆ ระหว่างประชากรมนุษย์หรือระหว่างมนุษย์กับมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลได้ใช้วิธีความน่าจะเป็นในการกำหนดบรรพบุรุษให้กับฮาโพลไทป์ และอนุมานว่าบรรพบุรุษนี้เปลี่ยนแปลงอย่างไรในโครโมโซม ( Sankararaman et al. 2008 Price et al. 2009 Henn et al. 2012 Lawson et al. 2012 Omberg et al. 2012 Churchhouse และ Marchini 2013 Maples et al. 2013 Sankararaman et al. 2014) วิธีการอื่น ๆ ได้จำลอง speciation โดยมีค่าเผื่อสำหรับอัตราการแนะนำตัวแปรระหว่าง loci ( Garrigan et al. 2012 Roux et al. 2013) ทำให้สามารถตรวจจับการไหลของยีนในสมัยโบราณได้

นอกจากนี้ยังมีความพยายามเมื่อเร็ว ๆ นี้ในการอธิบายลักษณะความแตกต่างในรูปแบบของการแนะนำข้ามจีโนมโดยใช้ NS สถิติคำนวณในหน้าต่างขนาดเล็ก ( Kronforst et al. 2013 Smith และ Kronforst 2013) หรือสำหรับ SNP แต่ละรายการ ( Rheindt et al. 2014) ความแข็งแกร่งของ NS มีการสำรวจสถิติสำหรับการตรวจหาอัลลีลที่มาจากจีโนมที่มากเกินไปทั่วทั้งจีโนม (Green et al. 2010 Durand et al. 2011 Yang et al. 2012 Eaton and Ree 2013 Martin et al. 2013) อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีการพิสูจน์ว่า NS ให้วิธีการที่แข็งแกร่งและเป็นกลางในการระบุตำแหน่งแต่ละตำแหน่งที่มีอัลลีลที่ได้รับร่วมกันมากเกินไป หรือเพื่อแสดงให้เห็นว่าตำแหน่งเหล่านี้ได้รับการแนะนำ อคติโดยธรรมชาติของ NS สถิติเมื่อนำไปใช้กับ loci เฉพาะนั้นมีความหมายสำหรับวิธีการที่ถือว่ามีความคงทน

ตัวอย่างเช่น Smith and Kronforst (2013) ใช้ประโยชน์จาก NS สถิติในการทดสอบที่เสนอเพื่อแยกความแตกต่างระหว่างสมมติฐานของการแนะนำตัวและการแปรผันของบรรพบุรุษร่วมกันที่ตำแหน่งลายปีกของ เฮลิโคเนียส ผีเสื้อ ตำแหน่งลวดลายปีกสองดวงเป็นที่ทราบกันดีว่าแสดงอัลลีลที่ได้รับร่วมกันมากเกินไประหว่างประชากรตลกของ เฮลิโคเนียส เมลโพมีนี และ ชม. timareta ( เฮลิโคเนียส สมาคมจีโนม 2555). ที่หนึ่งในสถานที่เหล่านี้ หลักฐานสายวิวัฒนาการและรูปแบบของความไม่สมดุลของการเชื่อมโยงนั้นสอดคล้องกับการไหลของยีนล่าสุด ( Pardo-Diaz et al. 2012) อย่างไรก็ตาม Smith และ Kronforst (2013) โต้แย้งว่ารูปแบบที่ใช้ร่วมกันนี้อาจแสดงถึงความแตกต่างของบรรพบุรุษที่ได้รับการดูแลผ่านเหตุการณ์ speciation โดยการเลือกสมดุล ตามแนวคิดแล้ว สิ่งนี้ไม่ต่างจากอาร์กิวเมนต์โครงสร้างประชากรของ Eriksson และ Manica (2012) ยกเว้นว่าโครงสร้างที่นี่จำกัดอยู่ที่ตำแหน่งเดียวหรือสองสามแห่ง

Smith และ Kronforst เสนอว่าคำอธิบายทางเลือกของการแนะนำตัวหรือความแตกต่างของบรรพบุรุษสามารถแยกแยะได้โดยพิจารณาความแตกต่างที่แน่นอนภายในและภายนอกตำแหน่งที่สนใจ สมมติฐานทั้งสองคาดการณ์ว่ามีอัลลีลที่มาจากตำแหน่งร่วมกันมากเกินใน loci ที่ได้รับผลกระทบ แต่การเกริ่นนำควรนำไปสู่การลดความแตกต่างแบบสัมบูรณ์เนื่องจากการรวมตัวกันที่ตำแหน่งนี้เมื่อเร็วๆ นี้ ในขณะที่สมมติฐานเกี่ยวกับโครงสร้างประชากรเฉพาะของโลคัสคาดการณ์ว่าไม่มีการลดลงของความแตกต่างแบบสัมบูรณ์ที่ตำแหน่งเหล่านี้เมื่อเปรียบเทียบกับตำแหน่งอื่นๆ loci ในจีโนม Loci ที่มีอัลลีลที่ใช้ร่วมกันมากเกินไป ดังนั้นจึงแสดงหลักฐานของการมีบรรพบุรุษร่วมกัน โดยการคำนวณหาตำแหน่ง NS สถิติในหน้าต่างขนาด 5 กิโลไบต์ที่ไม่ซ้อนทับกันทั่วภูมิภาคที่น่าสนใจของจีโนม และการระบุค่าผิดปกติโดยใช้จุดตัดตามอำเภอใจ (ร้อยละ 10 ของหน้าต่างที่มีค่าสูงสุด NS ค่า) ค่าเฉลี่ยความแตกต่างทางพันธุกรรมแบบสัมบูรณ์ (NSXY) จากนั้นจึงเปรียบเทียบระหว่างค่าผิดปกติและค่าที่ไม่ใช่ค่ากำหนด และพบว่าหน้าต่างค่าผิดปกติต่ำกว่าค่าปกติอย่างมีนัยสำคัญ ซึ่งสอดคล้องกับการแนะนำล่าสุด (Smith and Kronforst 2013) วิธีนี้ทำให้สมมติฐานสองข้อ ประการแรก ว่า NS สถิติสามารถระบุภูมิภาคที่มีความแปรผันที่ใช้ร่วมกันได้อย่างแม่นยำ และประการที่สองนั้น NS ค่าผิดปกติไม่มีอคติโดยธรรมชาติที่นำไปสู่การเกิด cooccurrence กับบริเวณที่มีความเบี่ยงเบนสัมบูรณ์ต่ำ สมมติฐานเหล่านี้ซึ่งขยายการใช้ NS นักวิจัยคนอื่นอาจทำขึ้นเพื่อวัตถุประสงค์ที่คล้ายคลึงกันนอกเหนือคำจำกัดความเดิม แต่ยังคงได้รับการทดสอบ

ที่นี่ อันดับแรก เราประเมินความน่าเชื่อถือของ NS สถิติเป็นเครื่องมือในการหาปริมาณการแนะนำตัวในแต่ละตำแหน่ง โดยใช้การจำลองหน้าต่างลำดับขนาดเล็ก เราเปรียบเทียบ NS เป็นสถิติที่เกี่ยวข้องซึ่งพัฒนาโดย Green et al (2010) เฉพาะสำหรับการประมาณค่า NS, สัดส่วนของจีโนมที่มีการแบ่งปัน และเราเสนอให้ปรับปรุงสถิตินี้ จากนั้นเราใช้ข้อมูลจีโนมทั้งหมดจากหลาย ๆ เฮลิโคเนียส เพื่อศึกษาว่าสถิติเหล่านี้ทำงานอย่างไรกับข้อมูลเชิงประจักษ์ และโดยเฉพาะอย่างยิ่งว่าพวกมันได้รับอิทธิพลจากความหลากหลายที่แฝงอยู่ในความหลากหลายทั่วทั้งจีโนมอย่างไร สุดท้ายนี้ เราใช้ชุดข้อมูลจำลองจำนวนมากเพื่อทดสอบข้อเสนอว่าการไหลของยีนล่าสุดสามารถแยกแยะได้จากความแปรผันของบรรพบุรุษที่ใช้ร่วมกันโดยอิงจากความแตกต่างแบบสัมบูรณ์ใน NS ภูมิภาคนอกรีต


ความรู้และทักษะที่จำเป็น

คำถามเกี่ยวกับการสอบชีววิทยากำหนดให้ผู้สอบต้องแสดงความสามารถดังต่อไปนี้อย่างน้อยหนึ่งอย่าง

  • ความรู้ข้อเท็จจริง หลักการ และกระบวนการทางชีววิทยา
  • เข้าใจวิธีการเก็บรวบรวมข้อมูล วิธีการตีความ สมมติฐานจากข้อมูลที่มีอยู่ วิธีสรุปและคาดการณ์เพิ่มเติม
  • เข้าใจว่าวิทยาศาสตร์เป็นความพยายามของมนุษย์ที่มีผลกระทบทางสังคม

หัวข้อของการสอบชีววิทยาดึงมาจากหัวข้อต่อไปนี้ เปอร์เซ็นต์ถัดจากหัวข้อหลักระบุเปอร์เซ็นต์โดยประมาณของคำถามในการสอบในหัวข้อนั้น

ชีววิทยาระดับโมเลกุลและเซลล์ (33%)

องค์ประกอบทางเคมีของสิ่งมีชีวิต

  • ปฏิกิริยาและพันธะเคมีอย่างง่าย
  • คุณสมบัติของน้ำ
  • โครงสร้างทางเคมีของคาร์โบไฮเดรต ไขมัน โปรตีน กรดนิวคลีอิก
  • ที่มาของชีวิต
  • โครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์ออร์แกเนลล์
  • คุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์
  • การเปรียบเทียบเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต
  • คอมเพล็กซ์เอนไซม์ - สารตั้งต้น
  • บทบาทของโคเอ็นไซม์
  • โคแฟกเตอร์อนินทรีย์
  • การยับยั้งและการควบคุม

ลักษณะทางเคมีของยีน

  • แบบจำลองวัตสัน-คริกของกรดนิวคลีอิก
  • การจำลองดีเอ็นเอ
  • การกลายพันธุ์
  • การควบคุมการสังเคราะห์โปรตีน: การถอดความ การแปล การประมวลผลภายหลังการถอดเสียง
  • ยีนโครงสร้างและระเบียบข้อบังคับ
  • การแปลงร่าง
  • ไวรัส

ชีววิทยาสิ่งมีชีวิต (34%)

โครงสร้างและหน้าที่ในพืชโดยเน้นที่พืชชั้นนอก

  • ราก ลำต้น ใบ ดอก เมล็ด ผล
  • การดูดซึมน้ำและแร่ธาตุและการขนส่ง
  • ขนย้ายและจัดเก็บอาหาร

การสืบพันธุ์และการพัฒนาของพืช

  • การสลับรุ่นของเฟิร์น ต้นสน และไม้ดอก
  • การสร้างเซลล์สืบพันธุ์และการปฏิสนธิ
  • การเจริญเติบโตและการพัฒนา: การควบคุมฮอร์โมน
  • เขตร้อนและช่วงแสง

โครงสร้างและหน้าที่ในสัตว์โดยเน้นที่สัตว์มีกระดูกสันหลัง

  • ระบบที่สำคัญ (เช่น การย่อยอาหาร การแลกเปลี่ยนก๊าซ โครงกระดูก ระบบประสาท ระบบไหลเวียนโลหิต การขับถ่าย ภูมิคุ้มกัน)
  • กลไก Homeostatic
  • การควบคุมฮอร์โมนในสภาวะสมดุลและการสืบพันธุ์

การสืบพันธุ์และการพัฒนาของสัตว์

  • การก่อตัวของ gamete การปฏิสนธิ
  • ความแตกแยก ทางเดินอาหาร การสร้างชั้นของเชื้อโรค ความแตกต่างของระบบอวัยวะ
  • การวิเคราะห์เชิงทดลองของการพัฒนาสัตว์มีกระดูกสันหลัง
  • เยื่อหุ้มเซลล์นอกตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
  • การก่อตัวและการทำงานของรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
  • การไหลเวียนโลหิตในตัวอ่อนมนุษย์
  • มรดก Mendelian (การปกครอง การแบ่งแยก การแบ่งประเภทอิสระ)
  • พื้นฐานของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม
  • เชื่อมโยงรวมทั้งเรื่องเพศ
  • มรดก Polygenic (ความสูง, สีผิว)
  • หลายอัลลีล (กลุ่มเลือดมนุษย์)

ชีววิทยาประชากร (33%)

  • การไหลของพลังงานและผลผลิตในระบบนิเวศ
  • วัฏจักรชีวเคมี
  • การเจริญเติบโตและกฎระเบียบของประชากร (การเกิด การตาย การแข่งขัน การอพยพ ความหนาแน่น การเลือก r- และ K)
  • โครงสร้างชุมชน การเติบโต กฎระเบียบ (ไบโอมหลักและการสืบทอด)
  • ที่อยู่อาศัย (ปัจจัยทางชีวภาพและสิ่งมีชีวิต)
  • แนวคิดของนิช
  • ชีวประวัติของเกาะ
  • นิเวศวิทยาวิวัฒนาการ (กลยุทธ์ประวัติชีวิต ความเห็นแก่ประโยชน์ การเลือกเครือญาติ)
  • ประวัติแนวคิดวิวัฒนาการ
  • แนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (การสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน การกลายพันธุ์ ความสมดุลของ Hardy-Weinberg การ speciation สมดุลที่มีเครื่องหมายวรรคตอน)
  • รังสีปรับตัว
  • ลักษณะสำคัญของวิวัฒนาการของพืชและสัตว์
  • แนวคิดของความคล้ายคลึงและความคล้ายคลึงกัน
  • การบรรจบกัน การสูญพันธุ์ ความหลากหลายที่สมดุล การล่องลอยทางพันธุกรรม
  • การจำแนกสิ่งมีชีวิต
  • ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของมนุษย์
  • การเติบโตของประชากรมนุษย์ (องค์ประกอบอายุ อัตราการเกิดและอัตราการเจริญพันธุ์ ทฤษฎีการเปลี่ยนแปลงทางประชากรศาสตร์)
  • การแทรกแซงของมนุษย์ในโลกธรรมชาติ (การจัดการทรัพยากรมลภาวะต่อสิ่งแวดล้อม)
  • ความก้าวหน้าทางชีวการแพทย์ (การควบคุมการสืบพันธุ์ของมนุษย์ พันธุวิศวกรรม)

นักวิทยาศาสตร์สร้างแมลงวันผลไม้ด้วยยีนโบราณเพื่อทดสอบสาเหตุของวิวัฒนาการ

นักวิทยาศาสตร์จากมหาวิทยาลัยชิคาโกได้สร้างสัตว์ดัดแปลงพันธุกรรมตัวแรกที่มียีนโบราณที่สร้างขึ้นใหม่ ซึ่งพวกมันเคยทดสอบผลวิวัฒนาการของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในอดีตที่มีต่อชีววิทยาและสมรรถภาพของสัตว์

งานวิจัยเผยแพร่ทางออนไลน์ใน นิเวศวิทยาธรรมชาติและวิวัฒนาการ ในวันที่ 13 มกราคม เป็นก้าวสำคัญสำหรับความพยายามในการศึกษาพื้นฐานทางพันธุกรรมของการปรับตัวและวิวัฒนาการ การค้นพบเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับความสามารถของแมลงวันผลไม้ในการสลายแอลกอฮอล์ในผลไม้ที่เน่าเปื่อย ได้พลิกสมมติฐานที่ยึดกันอย่างแพร่หลายเกี่ยวกับสาเหตุระดับโมเลกุลของกรณีคลาสสิกของการปรับตัวทางชีววิทยาวิวัฒนาการกรณีหนึ่ง

“เป้าหมายหลักประการหนึ่งของชีววิทยาวิวัฒนาการสมัยใหม่คือการระบุยีนที่ทำให้สายพันธุ์ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ แต่เป็นการยากที่จะทำเช่นนั้นโดยตรง เนื่องจากเราไม่มีทางทดสอบผลกระทบของยีนโบราณต่อชีววิทยาสัตว์ ” Mo Siddiq นักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการที่มหาวิทยาลัยชิคาโก ซึ่งเป็นหนึ่งในนักวิทยาศาสตร์ชั้นนำของการศึกษากล่าว

"เราตระหนักดีว่าเราสามารถเอาชนะปัญหานี้ได้โดยการรวมสองวิธีที่พัฒนาขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ ได้แก่ การสร้างใหม่ทางสถิติของลำดับยีนโบราณและวิศวกรรมของสัตว์ดัดแปรพันธุกรรม" เขากล่าว

จนกระทั่งเมื่อไม่นานนี้ การศึกษาส่วนใหญ่เกี่ยวกับการปรับตัวในระดับโมเลกุลได้วิเคราะห์ลำดับของยีนเพื่อระบุ "ลักษณะเฉพาะของการคัดเลือก" ซึ่งเป็นรูปแบบที่บ่งชี้ว่ายีนมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงวิวัฒนาการ ซึ่งการคัดเลือกน่าจะเป็นสาเหตุ หลักฐานจากวิธีการนี้เป็นเพียงสถานการณ์เท่านั้น อย่างไรก็ตาม เนื่องจากยีนสามารถวิวัฒนาการได้อย่างรวดเร็วด้วยเหตุผลหลายประการ เช่น โอกาส ความผันผวนของขนาดประชากร หรือการเลือกหน้าที่ที่ไม่เกี่ยวข้องกับสภาวะแวดล้อมที่คาดว่าสิ่งมีชีวิตจะปรับตัว

Siddiq และที่ปรึกษาของเขา Joe Thornton ศาสตราจารย์ด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการและพันธุศาสตร์มนุษย์ต้องการทดสอบโดยตรงถึงผลกระทบของวิวัฒนาการของยีนที่มีต่อการปรับตัว Thornton ได้บุกเบิกวิธีการในการสร้างยีนของบรรพบุรุษขึ้นใหม่ โดยกำหนดลำดับของพวกมันทางสถิติจากฐานข้อมูลขนาดใหญ่ของลำดับปัจจุบัน จากนั้นจึงสังเคราะห์ยีนและทดลองศึกษาคุณสมบัติของโมเลกุลในห้องปฏิบัติการ กลยุทธ์นี้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่สำคัญเกี่ยวกับกลไกการทำงานทางชีวเคมีที่พัฒนาขึ้น

Thornton และ Siddiq ให้เหตุผลว่าการรวมการสร้างยีนของบรรพบุรุษเข้ากับเทคนิคทางวิศวกรรมสัตว์ดัดแปรพันธุกรรม พวกเขาสามารถศึกษาว่าการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่เกิดขึ้นในอดีตอันลึกล้ำส่งผลต่อสิ่งมีชีวิตทั้งหมดได้อย่างไร ทั้งการพัฒนา สรีรวิทยา และแม้กระทั่งความสมบูรณ์ของพวกมัน

"กลยุทธ์ด้านวิศวกรรม 'สัตว์ในตระกูล' นี้สามารถนำไปใช้กับคำถามวิวัฒนาการได้มากมาย" Thornton กล่าว “สำหรับกรณีทดสอบแรก เราเลือกตัวอย่างคลาสสิกของการปรับตัว—วิธีที่แมลงวันผลไม้พัฒนาความสามารถในการเอาตัวรอดจากความเข้มข้นของแอลกอฮอล์สูงที่พบในผลไม้ที่เน่าเปื่อย เราพบว่าภูมิปัญญาที่เป็นที่ยอมรับเกี่ยวกับสาเหตุระดับโมเลกุลของการวิวัฒนาการของแมลงวันเป็นสิ่งที่ผิด”

ท้าทายความคิดก่อนหน้านี้

แมลงวันผลไม้ แมลงหวี่ melanogaster เป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่มีการศึกษามากที่สุดในพันธุศาสตร์และวิวัฒนาการ ในป่า, ง. melanogaster อาศัยอยู่ในผลไม้เน่าเปื่อยที่อุดมด้วยแอลกอฮอล์ ซึ่งทนต่อความเข้มข้นของแอลกอฮอล์ได้สูงกว่าญาติสนิทที่อาศัยอยู่บนแหล่งอาหารอื่นๆ ยี่สิบห้าปีที่แล้วที่มหาวิทยาลัยชิคาโก นักชีววิทยา Martin Kreitman และ John McDonald ได้คิดค้นวิธีการทางสถิติใหม่ในการค้นหาลายเซ็นของการคัดเลือก ซึ่งยังคงเป็นวิธีการที่ใช้กันอย่างแพร่หลายมากที่สุดวิธีหนึ่งในวิวัฒนาการระดับโมเลกุลจนถึงทุกวันนี้ พวกเขาแสดงให้เห็นในยีนแอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส (Adh) ซึ่งเป็นยีนของเอนไซม์ที่ทำลายแอลกอฮอล์ภายในเซลล์จากแมลงวันกลุ่มนี้ Adh มีลายเซ็นที่แข็งแกร่งในการคัดเลือกและเป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่า ง. melanogaster แมลงวันทำลายแอลกอฮอล์ได้เร็วกว่าญาติ ดังนั้น แนวคิดที่ว่าเอ็นไซม์ Adh เป็นสาเหตุของการปรับตัวของแมลงวันผลไม้กับเอธานอลจึงกลายเป็นกรณีแรกที่ยอมรับได้ของยีนเฉพาะที่เป็นสื่อกลางในการวิวัฒนาการแบบปรับตัวของสปีชีส์

Siddiq และ Thornton ตระหนักว่าสมมติฐานนี้สามารถทดสอบได้โดยตรงโดยใช้เทคโนโลยีใหม่ Siddiq ได้อนุมานลำดับของยีน Adh โบราณตั้งแต่ก่อนและหลัง ง. melanogaster พัฒนาความทนทานต่อเอทานอลเมื่อประมาณสองถึงสี่ล้านปีก่อน เขาสังเคราะห์ยีนเหล่านี้ทางชีวเคมี แสดงออกและใช้วิธีการทางชีวเคมีเพื่อวัดความสามารถในการทำลายแอลกอฮอล์ในหลอดทดลอง ผลลัพธ์ที่น่าประหลาดใจ: การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่เกิดขึ้นระหว่างวิวัฒนาการของ ง. melanogaster ไม่มีผลที่ตรวจพบได้ต่อการทำงานของโปรตีน

การทำงานร่วมกับ David Loehlin จากมหาวิทยาลัยวิสคอนซินและ Kristi Montooth ที่มหาวิทยาลัยเนแบรสกา นั้น Siddiq ได้สร้างและจำแนกแมลงวันแปลงพันธุ์ที่มีรูปแบบบรรพบุรุษของ Adh พวกเขาเพาะพันธุ์แมลงวัน "บรรพบุรุษ" หลายพันตัว ทดสอบว่าพวกมันสามารถทำลายแอลกอฮอล์ได้เร็วแค่ไหน และแมลงวันตัวเต็มวัยและตัวอ่อนจะอยู่รอดได้ดีเพียงใดเมื่อเลี้ยงด้วยอาหารที่มีแอลกอฮอล์สูง น่าแปลกที่แมลงวันดัดแปรพันธุกรรมที่มี Adh ล่าสุดไม่สามารถเผาผลาญแอลกอฮอล์ได้ดีกว่าแมลงวันที่มี Adh ในรูปแบบที่เก่าแก่กว่า ที่โดดเด่นกว่านั้นคือ พวกมันไม่สามารถเติบโตหรืออยู่รอดได้ดีกว่าเมื่อเพิ่มความเข้มข้นของแอลกอฮอล์ ดังนั้นจึงไม่มีการคาดเดาของเรื่องราวเวอร์ชันคลาสสิกใด ๆ ที่เป็นจริง มีข้อสงสัยว่า ง. melanogaster ปรับให้เข้ากับแหล่งอาหารที่มีแอลกอฮอล์สูงในช่วงวิวัฒนาการ แต่ไม่ใช่เพราะการเปลี่ยนแปลงของเอนไซม์ Adh

“เรื่องราว Adh ได้รับการยอมรับเพราะนิเวศวิทยา สรีรวิทยา และลายเซ็นทางสถิติของการคัดเลือกทั้งหมดชี้ไปในทิศทางเดียวกัน แต่หลักฐานตามสถานการณ์สามบรรทัดไม่ได้ทำให้เป็นคดีที่แน่นแฟ้น” ธอร์นตันกล่าว “นั่นเป็นเหตุผลที่เราต้องการทดสอบสมมติฐานโดยตรง ตอนนี้เราก็มีวิธีที่จะทำเช่นนั้นแล้ว”

Siddiq และ Thornton หวังว่ากลยุทธ์ในการสร้างยีนที่สืบทอดมาจากบรรพบุรุษจะกลายเป็นมาตรฐานทองคำในสาขานี้เพื่อกำหนดการเปลี่ยนแปลงทางประวัติศาสตร์ของยีนต่อการเปลี่ยนแปลงทางชีววิทยาและสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตอย่างเด็ดขาด

สำหรับบทบาทของเขา Kreitman ซึ่งยังคงเป็นศาสตราจารย์ด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการที่ UChicago ได้รับการสนับสนุนการวิจัยใหม่ โดยช่วยให้คำแนะนำ Siddiq เกี่ยวกับโครงการและแบ่งปันความรู้มากมายเกี่ยวกับวิวัฒนาการระดับโมเลกุลและ แมลงหวี่ พันธุศาสตร์

“ตั้งแต่เริ่มต้น มาร์ตี้รู้สึกตื่นเต้นกับการทดลองของเรา และเขาก็สนับสนุนพอๆ กันเมื่อผลลัพธ์ของเราพลิกกลับข้อสรุปที่เป็นที่รู้จักกันดีจากผลงานที่ผ่านมาของเขา” ซิดดิกกล่าว “ฉันคิดว่านั่นเป็นแรงบันดาลใจอย่างมาก”

การศึกษา “การทดสอบทดลองและการพิสูจน์กรณีคลาสสิกของการปรับตัวระดับโมเลกุลใน แมลงหวี่ melanogaster,” ได้รับการสนับสนุนจากมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ สถาบันสุขภาพแห่งชาติ สถาบันการแพทย์โฮเวิร์ด ฮิวจ์ส และมูลนิธิวิจัยวิทยาศาสตร์เพื่อชีวิต


ผลลัพธ์

ผลทางสถิติของ EFA และ CFA

การวิเคราะห์ปัจจัยเชิงสำรวจ (EFA)

การวิเคราะห์ปัจจัยเชิงสำรวจแสดงปัจจัยสามประการจากการวัดทางศาสนาของเราโดยมีค่าลักษณะเฉพาะที่สูงกว่า 1 ซึ่งอธิบายความแปรปรวนมากกว่า 5% ที่เห็นในข้อมูล ปัจจัยด้านศาสนาที่เป็นผลให้ถูกกำหนดเป็นการปฏิบัติทางศาสนา อิทธิพลทางศาสนา และความหวังทางศาสนา มาตรการที่เหลือ มุมมองผู้สร้างโลก การให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์ และการยอมรับวิวัฒนาการ แต่ละปัจจัยส่งผลให้มีปัจจัยเดียวที่มีค่าลักษณะเฉพาะสูงกว่า 1 ซึ่งอธิบายความแปรปรวนมากกว่า 5% จากนี้ เราสรุปได้ว่าเครื่องมือสำรวจวัดปัจจัย 6 ประการ ได้แก่ การปฏิบัติทางศาสนา อิทธิพลทางศาสนา ความหวังทางศาสนา ทัศนะของผู้สร้างพระเจ้า การให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์ และการยอมรับวิวัฒนาการ

การวิเคราะห์ปัจจัยยืนยัน (CFA)

เราใช้ CFA เพื่อยืนยันว่าเครื่องมือแต่ละตัววัดปัจจัยที่ระบุ รายการต่อไปนี้ไม่รวมอยู่ในการวิเคราะห์นี้เนื่องจากขาดความเหมาะสมหรือซ้ำซ้อน: หนึ่งรายการเกี่ยวกับความถี่ของการละหมาด (กล่าวคือ สวดมนต์บ่อยแค่ไหน?) ถูกลบออกจากปัจจัยการปฏิบัติทางศาสนาเนื่องจากความพอดีที่ไม่ดี หนึ่งรายการถูกลบออกจากปัจจัยความหวังทางศาสนาเนื่องจากความพอดีที่ไม่ดี (เช่น คุณเชื่อไหมว่าเป็นไปได้ที่มนุษย์ทุกคนจะอยู่ด้วยกันอย่างกลมกลืน?) และสองรายการถูกลบออกจากปัจจัยการดูของผู้สร้างเนื่องจากความซ้ำซ้อน (ขาดเอกลักษณ์เช่น สิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลกถูกสร้างขึ้นในช่วง 10,000 . ที่แล้ว ปีที่ และ มนุษย์ทุกวันนี้ล้วนเป็นทายาทสายตรงของอาดัมและเอวา). สถิติความพอดีที่ได้แสดงให้เห็นว่าเครื่องมือแต่ละรุ่นเหมาะสมกับข้อมูลเป็นอย่างดี (ดูตารางที่ 1) รูปที่ 1 แสดงแบบจำลองการวัดพร้อมค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์ที่แสดงระหว่างแต่ละปัจจัยและปัจจัยการโหลดที่แสดงระหว่างแต่ละรายการและปัจจัยที่เป็นส่วนหนึ่ง ปัจจัยโหลดสำหรับแต่ละรายการในเครื่องมือทั้งหมดสูง (สูงกว่า .5) โดยมีข้อยกเว้นบางประการ มีการเพิ่มการโหลดข้ามรายการหนึ่งระหว่างรายการที่ 5 และ 6 สำหรับมุมมองผู้สร้างซึ่งระบุการทับซ้อนในสิ่งที่พวกเขากำลังวัด จาก CFA ของเรา เราพบว่าเครื่องมือของเรามีความถูกต้องในการวัดปัจจัยที่แตกต่างกันและสามารถระบุได้

สิ้นสุดรูปแบบการวัดจากการคำนวณ SEM ของเรา ลูกศรสองทิศทางระบุค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์ ในขณะที่ลูกศรทิศทางระบุค่าการโหลดปัจจัยสำหรับแต่ละรายการในปัจจัยที่เกี่ยวข้อง ความสำคัญถูกบันทึกไว้สำหรับความสัมพันธ์: *p < .001 การโหลดปัจจัยทั้งหมดมีความสำคัญที่ p < .001

ผลลัพธ์ของการสร้างแบบจำลองสมการโครงสร้าง

จากการใช้แบบจำลองสมการเชิงโครงสร้าง เราพบว่าความสามารถในการให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์ไม่มีความสัมพันธ์กับศาสนาในหมู่ปัจเจกบุคคล (รูปที่ 2) ซึ่งหมายความว่าศาสนาไม่ได้ทำนายความสามารถในการให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์และความสามารถในการให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์ไม่ได้ทำนายศาสนา แต่ละรายการเป็นมาตรการอิสระที่ไม่สัมพันธ์กัน นอกจากนี้ เราพบว่าความสามารถในการให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์เป็นตัวทำนายที่ไม่มีนัยสำคัญต่อการยอมรับทัศนะของผู้สร้างโลกหรือการยอมรับทฤษฎีวิวัฒนาการในหมู่ปัจเจกศาสนา (NS > .05) กล่าวอีกนัยหนึ่ง ความสามารถในการให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์ของปัจเจกศาสนาไม่มีบทบาททำนายในการตัดสินใจยอมรับหรือปฏิเสธทัศนะของผู้สร้างโลกหรือทฤษฎีวิวัฒนาการ

ภาพประกอบของแบบจำลองสมการโครงสร้างที่แสดงลักษณะความสัมพันธ์ระหว่างปัจจัยต่างๆ เส้นสองทิศทาง (เส้นประ) ระบุค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์ ในขณะที่เส้นบอกทิศทาง (เส้นทึบ) ระบุความสัมพันธ์เชิงคาดการณ์ สังเกตความสำคัญ: *p < 0.001

แบบจำลองแสดงให้เห็นว่าปัจจัยทางศาสนาทั้งสาม (การปฏิบัติทางศาสนา อิทธิพลทางศาสนา และความหวังทางศาสนา) มีความสัมพันธ์กันอย่างมาก (NS < .001). นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าสององค์ประกอบของศาสนา (ความหวังทางศาสนาและอิทธิพลทางศาสนา) เป็นตัวทำนายเชิงบวกที่สำคัญของทัศนะเชิงเนรมิต (NS < .001) และการยอมรับมุมมองของผู้สร้างโลกเป็นตัวทำนายเชิงลบที่สำคัญของการยอมรับวิวัฒนาการ (กล่าวคือ ศาสนาที่สูงขึ้นและการยอมรับมุมมองของการทรงสร้างจะทำนายการยอมรับวิวัฒนาการที่ต่ำกว่า NS < .001). ผลกระทบทางอ้อมของความหวังทางศาสนาและอิทธิพลทางศาสนาต่อการยอมรับวิวัฒนาการก็มีนัยสำคัญเช่นกัน (NS < .001). แบบจำลองโครงสร้างแสดงให้เห็นความพอดีอย่างแข็งแกร่งสำหรับข้อมูลตามที่ระบุโดยสถิติความพอดีและคะแนนความน่าจะเป็น (TLI = .988 CFI = .973 RMSEA = .067 χ 2 = 544.647, NS < .001). นอกจากนี้ 92.3% ของการประมาณค่าพารามิเตอร์มีนัยสำคัญทางสถิติ


การหาปริมาณความร้อนสุดขั้วและความแปรผันทางชีวภาพเพื่อทำนายการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการต่อสภาพอากาศที่เปลี่ยนแปลง

แนวคิดหลักจากชีววิทยาเชิงความร้อน ซึ่งรวมถึงกราฟแสดงประสิทธิภาพเชิงความร้อนและความคลาดเคลื่อน ถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางในการประเมินว่าการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมและความแปรปรวนทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในด้านสมรรถภาพ การคัดเลือก และวิวัฒนาการจุลภาคในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศได้อย่างไร เราสรุปโอกาสและความท้าทายในการขยายแนวทางนี้เพื่อทำความเข้าใจผลที่ตามมาของเหตุการณ์ภูมิอากาศสุดขั้ว การใช้เครื่องมือทางสถิติจากทฤษฎีค่าสุดขั้ว เราแสดงให้เห็นว่าการกระจายตัวของอุณหภูมิสุดขั้วนั้นแปรผันตามละติจูด มาตราส่วนเวลา และการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอย่างไร ประการที่สอง เราทบทวนวิธีการใช้เส้นโค้งประสิทธิภาพและความคลาดเคลื่อนในการทำนายการตอบสนองทางฟิตเนสและวิวัฒนาการต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและการไล่ระดับของสภาพอากาศ กราฟแสดงประสิทธิภาพและความคลาดเคลื่อนจะเปลี่ยนไปตามประวัติความร้อนก่อนหน้าและด้วยมาตราส่วนเวลา ทำให้การใช้งานทำนายการตอบสนองต่ออุณหภูมิสุดขั้วมีความซับซ้อน ประการที่สาม เราอธิบายกรณีศึกษาล่าสุดหลายกรณีซึ่งแสดงให้เห็นว่าเหตุการณ์รุนแรงที่เกิดขึ้นไม่บ่อยนักสามารถส่งผลเกินขนาดต่อวิวัฒนาการของเส้นโค้งประสิทธิภาพและความทนทานต่อความร้อนได้อย่างไร ประเด็นสำคัญคือว่าความร้อนสูงส่งส่งผลต่อการสืบพันธุ์หรือการอยู่รอดหรือไม่ และปัจจัยเหล่านี้รวมกันเพื่อกำหนดความเหมาะสมโดยรวมอย่างไร เรายืนยันว่าการมุ่งเน้นที่หางมากขึ้น—ในการกระจายของสุดขั้วของสิ่งแวดล้อม และที่ปลายด้านบนของเส้นโค้งประสิทธิภาพ—จำเป็นต้องเข้าใจผลของเหตุการณ์ที่รุนแรง

บทความนี้เป็นส่วนหนึ่งของหัวข้อ "การตอบสนองทางพฤติกรรม นิเวศวิทยา และวิวัฒนาการต่อเหตุการณ์ภูมิอากาศสุดขั้ว"

1. บทนำ

ในสหรัฐอเมริกา การโต้เถียงเกิดขึ้นตั้งแต่คลื่นความร้อนรุนแรงในฤดูร้อนปี 1988 ว่าในที่สุด 'สัญญาณ' ของภาวะโลกร้อนก็ถูกตรวจพบโดยเทียบกับ 'เสียง' เบื้องหลังของการเปลี่ยนแปลงภูมิอากาศตามธรรมชาติหรือไม่... (Stephen Schneider, 1990 [1, p . 9])

แบบจำลองสำหรับวิวัฒนาการแบบปรับตัวต้องการข้อมูลเกี่ยวกับการคัดเลือก—ความแปรผันของฟีโนไทป์ (หรือจีโนไทป์) ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในสมรรถภาพอย่างไร [8,9] ในกรอบนี้ การเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อม (รวมถึงสภาพอากาศ) จะเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะฟีโนไทป์และความเหมาะสม และด้วยเหตุนี้จึงเปลี่ยนรูปแบบ ทิศทางและขนาดของการคัดเลือก การเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์และการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม ซึ่งสามารถเปลี่ยนแปลงทั้งความแข็งแกร่งและการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการต่อการคัดเลือก [10,11] กรอบการทำงานนี้ได้อำนวยความสะดวกในการศึกษาเชิงประจักษ์มากมายเกี่ยวกับการเลือกฟีโนไทป์ (และการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในระดับที่น้อยกว่า) ในสภาวะแวดล้อมต่างๆ [12,13] แต่ข้อจำกัดที่สำคัญในการนำกรอบนี้ไปใช้กับการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและสภาพอากาศสุดขั้วก็คือความเชื่อมโยงเชิงสาเหตุระหว่างสภาพอากาศ ฟีโนไทป์ และสมรรถภาพทางกายนั้นไม่ค่อยมีใครรู้จัก สิ่งที่ขาดหายไปคือทฤษฎีเชิงปริมาณของการเลือกฟีโนไทป์ที่จะให้การคาดการณ์ว่าการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการคัดเลือกอย่างไร

สาขาวิชาชีววิทยาความร้อนได้จัดเตรียมกรณีทดสอบที่เป็นประโยชน์สำหรับการพัฒนากรอบการทำงานเชิงปริมาณสำหรับการคัดเลือกในบริบทของการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ [14,15] การศึกษาเหล่านี้มุ่งเน้นไปที่ลักษณะฟีโนไทป์สองประเภทหลัก: กราฟแสดงสมรรถนะทางความร้อน (TPC) ซึ่งสัมพันธ์กับประสิทธิภาพหรือความเหมาะสมตามหน้าที่ของอุณหภูมิร่างกายและความคลาดเคลื่อนทางความร้อน ซึ่งแสดงถึงเกณฑ์อุณหภูมิของร่างกายที่การอยู่รอด (หรือประสิทธิภาพ) เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ด้วยการรวมข้อมูลเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศหรือสภาพอากาศกับข้อมูลเกี่ยวกับ TPC และความคลาดเคลื่อน เราสามารถคาดการณ์ความเหมาะสมและผลที่ตามมาของการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมที่เลือกได้ วิธีการนี้ถูกใช้เพื่อหาปริมาณความสัมพันธ์เชิงประจักษ์ระหว่างการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิและการเปลี่ยนแปลงของความฟิตเฉลี่ย การคัดเลือกฟีโนไทป์และการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการ และเพื่อคาดการณ์ว่าการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในปัจจุบันและอนาคตจะเปลี่ยนแปลงความเหมาะสม การคัดเลือก และวิวัฒนาการเฉลี่ยอย่างไร [14] การศึกษาเหล่านี้บางส่วนเน้นถึงความสำคัญที่เป็นไปได้ของสภาวะสุดขั้วของภูมิอากาศสำหรับการคัดเลือกและการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ [16,18,19] อย่างไรก็ตาม เราขอแนะนำว่ามีความท้าทายที่สำคัญบางประการในการใช้ TPC และความคลาดเคลื่อนในการตอบสนองต่อแบบจำลองต่อสภาวะที่รุนแรง

ในมุมมองนี้ เราเน้นความท้าทายในการเชื่อมโยงสภาพอากาศสุดขั้วและชีววิทยาเชิงความร้อนเพื่อทำความเข้าใจการเลือกและการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการของ ectotherm ต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ อันดับแรก เราหารือเกี่ยวกับ 'ภาวะโลกร้อน' ในบริบทของการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศและสภาพอากาศ ในบทความนี้ เราให้คำจำกัดความสุดขั้วในแง่ของการกระจายตัวของตัวแปรภูมิอากาศ (หรือส่วนท้าย) โดยเน้นที่ความแปรผันของอุณหภูมิในเวลาและการเปลี่ยนแปลงทางภูมิศาสตร์ [20] เราสรุปแนวคิดหลักและเครื่องมือบางอย่างจากสถิติของค่าสุดขั้ว และนำไปใช้กับข้อมูลอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมพร้อมการไล่ระดับภูมิอากาศ (ละติจูด) สองระดับ หนึ่งข้อความคือการกระจายอุณหภูมิชั่วคราวมักจะเบ้และมีหาง 'อ้วน' หรือ 'ผอม' และคุณสมบัติเหล่านี้แตกต่างกันไปตามภูมิภาคทางภูมิศาสตร์และด้วยมาตราส่วนเวลา สิ่งนี้มีผลกระทบที่สำคัญต่อธรรมชาติของสภาพอากาศสุดขั้วและผลกระทบทางชีวภาพ Second, we briefly summarize the use of TPCs and thermal thresholds for quantifying the effects of climate variation and extremes on mean fitness, selection and evolutionary responses. An important challenge is that TPCs and thermal thresholds can vary with prior thermal history and with the time scale at which they are measured, making it difficult to integrate the effects of climate variation and extremes across the life cycle to quantify fitness and selection. Third, we review several recent field and modelling studies that document or predict evolutionary responses in performance curves. We use extreme value analyses to quantify how extreme thermal events contribute to the evolution of thermal tolerance and performance curves in these studies. The analyses illustrate how environmental extremes and unpredictability can impact evolutionary responses to climate change, but their predictions depend strongly on key assumptions about fitness consequences of higher temperatures. We highlight several key areas that limit current progress in understanding the role of climate extremes in rapid adaptive evolution.

2. Variation in weather and climate

There is a well-developed statistical framework for analysing variation in extreme values [21]. Denny and colleagues provide an excellent introduction to this framework for biologists [22,23]. Here we use environmental data on daily maximum air temperatures at sites along latitudinal gradients to determine the distributions of extreme temperatures at each site, and illustrate how tools from extreme value theory can characterize extreme thermal events. Our presentation focuses on how latitude and time scale alter the distribution and frequency of extreme thermal events.

(a) Weather and climate extremes are not normal

Daily maximum temperatures are relevant to short-term thermal stress in many ectotherms [24,25]. We quantify the distribution of daily maximum temperatures using weather stations in the Global Historical Climatology Network (GHCN). We accessed the data using the R package rnoaa [26]. We restricted our analysis to weather stations below 500 m in elevation, with data more recent than 2010, and with at least 10 (and up to 60) years of nearly (more than 85%) complete data. Using data only since 1980 yielded very similar results, so we report analyses of the full data here. Because we are primarily interested in high temperatures that may cause heat stress, we restricted our analyses to summer months (June, July and August: all sites we consider are in the northern hemisphere). We examine weather stations along latitudinal transects in the centres of North America (−100 °E) and Asia (77.5 °E) to explore continental rather than coastal climate conditions.

The breadth, skewness and shape of the daily maximum temperature distribution varies with latitude (figure 1). Lower latitude distributions are relatively narrow and shift little as latitude increases. The location of the 99th percentile also tends to aggregate at lower latitudes. At higher latitudes, distributions broaden and shift steadily to lower mean temperatures with increasing latitude. Many distributions depart from normality, increasingly so with climate change [27].

Figure 1. The distribution (and 99% quantiles: dashed vertical lines) of maximum daily temperature (°C) broadens and shifts toward lower temperatures as the latitudes of weather stations increase along latitudinal gradients (at 5° intervals) in the centres of (NS) North America (−100 °E) and (NS) Asia (77.5 °E).

Generalized extreme value (GEV) distributions can describe temperature distributions that depart from normality and have thick or bounded tails (see below), and have been used to assess the incidence of extreme climatic events [21,27]. GEV analyses are increasingly applied to daily maximum or minimum temperature data to quantify thermal extremes in studies of climate change [28,29]. GEV distributions are described by three parameters: location indicates the position, scale indicates the breadth (figure 2NS), and shape indicates the heaviness of the tail. Shape parameter values near zero correspond to a Gumbel (type I) distribution characterized by a light tail shape parameter values greater than zero correspond to a Frechet (type II) distribution characterized by a heavy tail and shape parameter values less than zero correspond to a Weibull (type III) distribution characterized by a bounded tail (figure 2NS).

Figure 2. The parameters of the generalized extreme value (GEV) distribution describing maximum daily temperatures (°C) vary across latitude for transects in North America and Asia. GEVs are characterized by three parameters: (NS) location, which indicates position scale, which indicates breadth and (NS) shape, which indicates the thickness of the tail. NS (NS) 99% quantiles and () GEV locations decline steadily with latitude, whereas the (อี) scale parameter increases. (NS) The GEV shape parameter is variable across intermediate latitudes. Low and high latitude stations, particularly in Asia, tend to have heavier tails.

We use GEV distributions to characterize distributions of maximum daily temperature across the latitudinal gradient. We fit GEV distributions using maximum likelihood and the gev.fit function in the ismev R package [26]. We fit stationary distributions, but note that non-stationary fits can be used to account for shifts in the distribution due to climate change [27]. Both the 99th distribution percentiles and GEV location are relatively constant across latitude up to approximately 40°N, before declining steadily toward the poles (figure 2ข,ค). The breadth (scale parameter) increases steadily toward the poles (figure 2อี). The GEV shape parameter varies, but shows little pattern, across intermediate latitudes (figure 2NS). The temperature distributions, particularly in Asia, tend to have a heavier tail at both low and high latitudes. These results about daily maximum temperatures suggest that average maximum temperatures are similar across a wide latitudinal band (up to 30–40° latitude), and variation in maximum temperature increases consistently with latitude. By contrast, thermal extremes (tails) are strongly bounded over a wide range of intermediate latitudes (approx. 20–60°), with fatter tails at some low and high latitude sites (figure 2NS).

(b) Environmental variability depends on time scale

The time scale of temperature data influences the distribution and the incidence of climatic extremes [30,31]. Because different organismal processes respond to environmental variation at different time scales [32,33] (see below), this has important consequences for the biological consequences of climate extremes. For example, the stressful impacts of heat waves are often determined by repeated exposures to high daily maximum temperatures rather than to overall mean temperatures. In addition, the biological effects of single versus repeated exposures to extreme temperatures can be qualitatively different [33–38]. To explore this issue, we average daily maximum temperatures for two North American sites across weeks (moving average), months and years. As the temperature data are aggregated at longer time scales, distributions necessarily narrow, but the thinning of the tails is more pronounced than the narrowing breadth (figure 3NS). In addition, the effect of time scale is more pronounced in the thermally variable higher latitude site (45°N) relative to the lower latitude site (24°N).

รูปที่ 3 (NS) The maximum temperature (°C) distribution narrows and tails thin as data are averaged across weeks, months and years. The effect of time scale is more pronounced in the thermally variable higher latitude site (45°N) relative to the lower latitude site (24°N). (NS) The maximum temperature experienced increases with the duration of the return period (years) and is greater when data are less aggregated. () The distribution of days between heat events shifts to longer intervals as the magnitude of the extremes increases (from the 90% to 98% percentiles).

Appropriately characterizing the tails of the temperature distribution is central to understanding how often organisms will experience extreme events. We use the generalized Pareto distribution to characterize the tails of the distribution. We fit the distribution using maximum likelihood with the fpot function from the R package evd [26]. We examine the maximum temperature expected to be experienced over a given duration of time (return period). Averaging over time decreases the magnitude of maximum temperatures experienced, particularly for the lower elevation, less thermally variable site (figure 3NS). For both daily and weekly data, the magnitude of temperature extremes increases with the duration of the return period, with the slope shallowing.

Extremes are rare on average but can occur repeatedly. Repeat thermal stress events can prevent recovery in between the events and otherwise amplify thermal stress [39]. The interval between heat events is described well as a Poisson distribution [27]. As the magnitude of the extremes increases (higher quantile of the temperature distribution), the peak of the distribution shifts to longer intervals and the thickness of the tail (longer intervals between extremes) increases (figure 3). The flat distribution of rare heat events makes it difficult to anticipate biological responses.

3. Responses of ectotherms to variable weather and climate

(a) Performance, tolerance and thermal thresholds

Most aspects of organismal performance—e.g. rates of locomotion, feeding, growth, reproduction and survival—depend on the organism's body temperature this relationship is called a thermal performance curve [14,40]. Performance curves frequently have a characteristic shape in which performance initially increases with increasing temperature, reaches maximal performance at some intermediate (optimal) temperature, then declines rapidly with further increases in temperature (figure 4). The basic shape reflects responses to both average and stressful temperatures: the effects of temperature on enzymatic rate process, and on enzyme activation and stability at high temperatures [42]. Comparative and experimental studies in a variety of systems demonstrate adaptive variation in both optimal temperature (NSopt) and in thermal breadth (NSbr): optimal temperatures are greater in systems where mean environmental temperatures are higher (and less variable) and thermal breadths are wider in systems where environmental variation is greater [14,43]. The upper thermal limit (NSยู) for performance can be defined as the temperature at which performance reaches (or approaches) zero, and is sometimes used as a measure of thermal limits (see below). Most empirical studies of performance curves focus on quantifying NSopt, NSbr and lower thermal limits, rather than upper limits estimates of thermal limits frequently involve extrapolation beyond the data [19], resulting in large statistical uncertainties in our estimates of NSยู. As we discuss below, this has important consequences for our understanding of responses to climate extremes.

Figure 4. Mean (±1 s.e.) growth rate of Manduca sexta larvae as a function of temperature. (NS) Short-term (24 h) growth rate (corrected for initial mass) at the start of the 5th instar, for larvae reared from hatching at constant (25°C: solid line, circles) or fluctuating (25°C ± 10°C: dotted line, squares) rearing temperatures. (NS) Long-term (hatching to wandering) larval growth rate at constant temperatures. From [41].

Tolerance curves can be considered a special case of performance curves in which the measure of performance is survival [44]. Tolerance curves (at least on a linear scale) are typically less skewed (i.e. more symmetric) and platykurtotic (i.e. flat-topped) when compared to other performance curves: survival is high and relatively constant over a range of temperatures, but declines rapidly at lower and higher temperatures. The high temperature at which survival reaches or approaches zero, NSยู, is an important measure of heat tolerance. A complementary approach to characterizing heat tolerance is to measure the critical thermal maximal temperature (CTmax): the threshold temperature at which an organism ‘fails’ some relevant assay of performance (e.g. body posture or righting response, locomotory activity, neuromuscular control, survival). Both static (constant) and dynamic (ramping) temperature experiments can be used to estimate CTmax, resulting in an extensive literature on the topic [25,45–47]. Recent comparative studies indicate that, unlike metrics of lower thermal limits, mean CTmax does not decrease with increasing latitude in most ectotherms [24,25]. High CTmax may reflect the need to tolerate rare heat events [48], but historical patterns of colonization, selection favouring ‘hotter is better’ and warming associated with solar radiation likely also maintain high CTmax [25].

TPCs and threshold temperatures provide a useful framework for quantifying and predicting the effects of body temperature and thermal variation for ectotherms, but have several important limitations. First, the effects of (current) temperature on performance or tolerance may depend on previous thermal history, as a result of stress and acclimation responses. Many studies have demonstrated that higher developmental temperatures or acute heat shocks can alter CTmax and other metrics of heat tolerance [38,49] and exposure to increased maximum temperatures during development can also change optimal temperatures, upper thermal limits and maximum temperatures in some organisms [14,41,50]. Second, temperature may interact with other environmental factors to alter performance curves. For example, food availability and nutritional quality change optimal temperatures, upper thermal limits and maximal performance in fish and insects [51,52].

A third, less appreciated limitation is that performance curves and thresholds often reflect particular time scales. Some aspects of performance, such as rates of locomotion, feeding, growth, metabolism, oviposition and survival can be measured over short time scales (minutes to hours), whereas rates of growth, development, survival or fitness over a lifestage or the lifespan of individuals involve longer time scales (days to months or even years) [32,33,53]. As an example, the TPCs for larval growth rates in Manduca sexta measured over short (24 h) or long (duration of larval growth period, 15–50 days) time scales differ in optimal temperature, thermal breadth and upper thermal limits: temperatures that maximize growth at short time scales are deleterious or lethal at longer time scales (figure 4) [41]. Similarly, thermal thresholds of larval M. sexta are much higher at shorter than at longer time scales: the mean upper thermal limit for survival (through the larval period) is 35–36°C, whereas mean CTmax and upper lethal limits are 44–46°C [34].

Measurements of CTmax are also confounded by the temporal and thermal conditions in which they are measured. Many recent studies use a ramping protocol in which individuals are acclimated to a starting temperature, then the temperature is increased (ramped) at some linear rate CTmax is then defined as the temperature at which failure is observed. Studies with แมลงหวี่ show that changes in starting temperature and ramping rate can systematically alter mean estimates of CTmax by more than 5°C [46]. The CTmax that an organism can tolerate declines with the duration of thermal stress [54]. Both statistical and biological reasons underlie these methodological effects, highlighting the need to develop ‘ecologically relevant’ thermal tolerance metrics [45,47].

The effects of time scale become particularly important when using estimates of performance curves and thresholds to quantify mean and variation in performance in fluctuating thermal environments. In principle, information about the performance curve, NS(NS), and changes in temperature over time NS, NS(NS), can be used to predict mean performance in fluctuating environments over some time period of interest. This simple model has been widely applied in thermal biology, including for predictions about responses to climate change (see below). But recent tests of this model question whether performance curves are constructed in a manner appropriate for assessing responses to diurnally fluctuating temperatures. For example, TPCs based on experiments using constant temperatures throughout development yielded poor predictions about mean development rates during diurnal fluctuating conditions in marsh frogs [55]. Similarly in M. sexta, neither short-term (24 h) nor long-term (larval duration) TPCs for growth rates based on constant temperatures gave accurate predictions for mean growth in diurnally fluctuating temperature conditions [41]. Predictions were particularly inaccurate for higher mean temperatures with large diurnal fluctuations—precisely the situation in which thermal extremes may be relevant. These predictions fail because this simple model ignores time-dependent effects: the effects of prior thermal history on current performance that result from stress, acclimation and similar processes [32,53]. These results call into question the common practice of using TPCs measured at constant temperatures to predict responses of ectotherms to diurnal fluctuations and climate change.

(b) Predicting the fitness consequences of climate change and climate extremes

The past decade has seen a burst of modelling studies that use TPCs (primarily for insect fitness) to predict responses of ectotherms to recent and future climate change [16–19]. These studies reveal the need to filter climate change responses through the lens of organismal physiology. Even small temperature increases may cause declines in the fitness of tropical ectotherms, which have evolved narrow thermal breadth and optimal temperature that are already near mean environmental temperatures in relatively constant environments [16]. Ectotherms at mid- and higher latitudes, with broad thermal breadth and optimal temperatures well above mean environmental temperatures, will be positively (or at least less negatively) impacted by future climate warming. Responses to environmental variation and extremes may cause deviations from these predictions.

The TPCs may inadequately capture responses to environmental variation. First, the TPCs for fitness (e.g. intrinsic rate of increase, NS) used in these studies were estimated from data at constant temperatures over the entire lifespan. Because such long-term curves have lower optimal temperatures and upper thermal limits than shorter-term curves (figure 4) and omit acclimation, applying these curves to short-term (diurnally fluctuating) thermal variation will overestimate the negative consequences of high daily maximal temperatures [41]. Second, depending on the functional form chosen to represent the TPC, fitness at high temperatures declines to zero but is never negative [16]. Models that allow fitness to decline below zero predict that environmental variation may drive mid-latitude rather than tropical insects to suffer the greatest negative fitness consequences of climate warming [19].

A third, related issue is that different fitness components contribute in different, nonlinear ways to total fitness, so that computing mean fitness is not straightforward when there is environmental variation at time scales shorter than a generation. For example, within a generation, the arithmetic mean of reproductive rates (given survival) is appropriate for estimating overall reproduction, whereas the geometric mean of survival rates is more appropriate for estimating overall survival. As a result, the arithmetic mean of NS may be a poor indicator of fitness responses to short-term thermal variation and modelling the separate effects of temperature on each fitness component may be needed [19]. As we discuss below, whether thermal stress causes reductions in reproduction or increases in mortality has important impacts on the evolutionary responses to thermal extremes.

These limitations are particularly important when considering responses to climatic extremes. Cumulative thermal effects and threshold temperature effects in response to thermal extremes decrease the accuracy of predictions of climate change responses based on mean temperatures [56]. Using TPCs to accurately predict responses to thermal extremes will require better characterizing performance above thermal optima and limits quantifying the effects of time scale and time-dependent effects and assessing how extremes will reduce performance beyond levels predicted by arithmetic means.

(c) Microevolutionary responses to climate extremes: data and models

As summarized by Grant et al. [6], both laboratory (and mesocosm) evolution studies and artificial selection experiments have been widely used to document evolutionary responses to increased mean temperature and high temperatures. These studies demonstrate evolution responses in mean fitness, optimal temperature and heat tolerance, but the results are of limited relevance to evolutionary responses of natural climatic extremes [6]. For example, artificial selection experiments typically maintain a constant selection intensity (e.g. upper 5% of the distribution) on heat tolerance each generation, resulting in a linearly increasing cumulative selection differential over time [57]. Laboratory and mesocosm evolution studies typically use a step change to a new, constant mean temperature over time. But as described above (figures 1 –3), natural climatic extremes occur infrequently and unpredictably and theoretical models show that stochastic variation in selection reduces the evolutionary responses of populations to sustained, directional environmental change [10,11,58,59]. More realistic experimental designs will be needed to evaluate the evolutionary responses to extreme climatic events, and to identify their genetic bases [6]. In addition, extreme and low quality environmental conditions can sometimes reduce genetic variation and evolutionary potential of ecologically important traits [48,60,61].

Historical and long-term studies can provide invaluable information about phenotypic and evolutionary responses to recent climate change. Such studies have documented shifts in body size, coloration, phenology, life history and other traits [6]. A recent historical study of TPCs illustrates the potential importance of changes in extreme temperatures [62]. Common-garden experiments with populations of Colias butterflies (C. eriphyle from Colorado and C. eurytheme from California) were used to determine mean TPCs for short-term larval feeding at two time points: 1972 [63] and 2012 [62]. The upper thermal limits of the performance of each species increased by 3–6°C during this 40 year period. Data from GHCN weather stations (USC00055722 in Montrose, CO and USW00023271 in Sacramento, CA) were used to quantify air temperature distributions at each site in the decade prior to each time point. Mean environmental temperatures during the active growing season did not change substantially (less than 1°C) over the time period at either site however, the frequency of high temperatures (more than 28°C) more than doubled at each site during this period. In contrast, there was little change in the frequency of low temperatures.

To estimate changes in GEV distributions during this 40-year period, we used daily maximum temperatures across summer months (June through September) from each site. The GEVs shifted to higher temperatures and narrowed in both Colorado (means ± s.e. of maximum-likelihood fits 1961–1971: location = 26.92 ± 0.14 and scale = 4.73 ± 0.10 2001–2011: location = 28.14 ± 0.14 and scale = 4.71 ± 0.10) and California (1961–1971: location = 30.64 ± 0.14 and scale = 4.87 ± 0.10 2001–2011: location = 31.58 ± 0.13 and scale = 4.60 ± 0.09). Small increases in the thickness of the tail suggest increases in the incidence of thermal extremes in both Colorado (1961–1971: shape = −0.51 ± 0.01 2001–2011: shape = −0.47 ± 0.01) and California (1961–1971: shape = −0.36 ± 0.01 2001–2011: shape = −0.35 ± 0.01). Only the increase in location in Colorado and the decrease in breadth in California are significant. More notable is the increase in the proportion of heat events. The percentage of years reaching maximum temperatures exceeding the 1961–1971 95th percentile increased from 2.9% to 9.7% in Colorado and from 4.8% to 6.5% in California (exceedance rate from generalized Pareto distribution). This highlights the utility of GEVs in characterizing shifts in the incidence of extreme events relevant to selection on thermal tolerance.

These findings suggest that the increasing frequency of high temperatures during the past 40 years has led to increased upper thermal limits in these populations. Interestingly, the evolutionary shifts in the performance curves were quite different in the two populations: in C. eriphyle from Colorado, the optimal temperature but not thermal breadth increased whereas in C. eurytheme from California, thermal breadth but not optimal temperature increased. These different responses may stem from the growth season remaining restricted to summer in Colorado but expanding in recent decades in California.

As discussed above (and see [14]), the evolutionary consequences of thermal extremes depend on whether thermal stress causes variation in survival (e.g. viability selection) or in reproduction (e.g. mating success or fecundity selection). In varying thermal environments, viability selection favours the evolution of thermal generalists [44], whereas fecundity selection favours the evolution of thermal specialists [64]. Several recent studies have combined these two effects and integrated performance curves, thermal tolerances and simple evolutionary models to explore how climate variation and extremes affect selection and evolutionary responses for ectotherms [65–67]. We will briefly describe two of these models to illustrate how analyses of extreme events can inform the results of these models.

Denny and Dowd [67] developed a model for the evolution of thermal tolerance (lethal temperature NSถึงตาย, the body temperature as which an individual dies), assuming a polygenic (10 additive loci) basis for genetic variation in NSถึงตาย. They assume a simple trade-off in which higher NSถึงตาย is associated with a cost to reproduction at lower (non-lethal) temperatures. They implement this model for a large intertidal limpet (Lottia gigantea) that can sometimes experience deleteriously high body temperatures during low, midday tides. They combined a biophysical model that predicts the body temperature of limpets with fine-grained (10 min) data on thermal conditions in the intertidal zone at one site in central California. Using a bootstrapping approach to generate stochastic simulations of long-term environmental data [23], their evolutionary models predict that infrequent, extreme thermal events have important impacts on the evolution of thermal tolerance. For example, random, stressful events with mean return times of 2–8 years contributed strongly to the evolution of increased heat tolerance because of the larger impacts of short-term mortality on total fitness and selection.

Following Kingsolver and Buckley [65], Buckley and Huey [66] combined additive (TPC for reproduction) and multiplicative (thermal threshold for survival) components of fitness in a discrete-generation, quantitative genetic model. Using environmental temperature data along latitudinal clines in Australia, they apply the model to the evolution of thermal performance and tolerance in แมลงหวี่ [66]. Even rare thermal extremes substantially influenced the evolution of TPCs, particularly when the extremes caused mortality or persistent physiological injury, or when organisms were unable to use behaviour to buffer exposure to extremes. The latitudinal gradient in thermal extremes is much shallower than that of mean temperatures in Australia the model correctly predicted the evolution of a shallow cline in thermal tolerance in แมลงหวี่. Their analyses illustrate how the evolution of tolerance, and of the upper limits of TPCs, is driven more by infrequent extremes than by environmental means or variances [66]. Extending the model to include beneficial acclimatization and cumulative damage revealed that substantial mortality or other reductions in fitness differences among individuals lessen the evolutionary impacts of thermal extremes [33].

To further characterize latitudinal gradients in thermal extremes in this system, we use GEV distributions of environmental temperatures along continental and coastal sites in Australia (see [66] for a description of the environmental data used). With movement toward the equator within Australia, GEV location shifts to warmer temperatures (figure 5). The GEV tails steadily thin in continental sites, but show less of a gradient and are more variable in coastal sites. The annual rate of exceedance increases steadily for continental sites, but remains relatively flat for coastal sites. The shallow gradients in the thickness of the tails of the distribution and exceedance rate revealed by GEVs are consistent with extremes influencing the evolution of thermal tolerance in Australia.

Figure 5. The parameters of the generalized extreme value (GEV) distribution describing maximum daily temperatures (°C) show variable patterns across coastal and continental latitudinal gradients in Australia. GEVs are characterized by three parameters: location, which indicates position scale, which indicates breadth and shape, which indicates the thickness of the tail. We additionally depict the annual rate of exceeding a threshold of 40°C.

These selected historical and modelling studies illustrate how infrequent, extreme thermal events can drive the evolution of both thermal tolerance and TPCs in ectotherms. Our analyses demonstrate how statistical analyses of extreme events using the GEV framework can aid our understanding of such events and their biological consequences.

4. Suggestions for future directions

Thermal biology, including performance curves and tolerances, has provided a productive, trait-based framework for quantifying the effects of climate variation and climate change on fitness and evolution for ectotherms. In this perspective we have highlighted several important challenges in extending this framework to understand climate extremes, suggesting several avenues for future research.

First, a greater focus on the tails is needed. Extremes involve the upper end of the distribution of environmental conditions, and characterizing these tails requires different statistical tools from those used to quantify means and variances. We have illustrated how the GEV analyses can quantify the frequency and temporal patterns of extreme events and inform their biological consequences, and urge that these tools be applied more widely by biologists interested in climate change [18,22]. Similarly, the shapes of performance curves above optimal temperatures are poorly characterized, and biologists often make convenient but arbitrary assumptions about curve shape near and above the upper limits. As a result, our inferences and predictions about responses to extreme temperatures may be weak or misleading. Characterizing the upper tails of performance curves will require changes in the design of experiments used to measure these curves.

Because extreme events are temporally structured (figure 3), the time-dependence of biological responses is also important. The effects of time scale on both TPCs and tolerances are rarely considered, but they can have major impacts on mean performance and fitness in variable environments that include extreme conditions. In addition, because TPCs and tolerances are often measured at different time scales, integrating information from upper performance limits to lethal temperatures is problematic [33]. More explicit description of both performance and tolerances as rates at specific time scales is needed in both empirical and modelling studies. Similarly, the effects of prior thermal history on performance and tolerance are widely documented, but rarely incorporated into models of climate change response.

Third, extreme thermal events may impact different components of fitness, and thus have major consequences for evolutionary responses. Extreme events may have both additive and multiplicative effects on overall fitness, so that quantifying the separate effects of performance and tolerance on survival, mating success and reproduction may be needed, instead of aggregate fitness metrics such as NS. Integrating the effects of variation in generation time on overall fitness will also be important [19].

Finally, most models for evolutionary responses to climate change, including those summarized here, assume constant population size and constant phenotypic and genetic variation of performance and tolerance. Both of these factors are important, but assuming constant population sizes is particularly unrealistic in the current context: because most extreme events are stressful, they may generate large declines in mean absolute fitness and in population size, and strongly limit adaptive evolutionary responses [10]. Integrating ecological and evolutionary responses into models for population extinction and the evolution of thermal performance and tolerance will be a major challenge for thermal biologists and evolutionary ecologists alike.


Welcome to Statistics How To!

Looking for elementary statistics help? You’ve come to the right place. Statistics How To has more than 1,000 articles and hundreds of videos for elementary statistics, probability, AP and advanced statistics topics. Looking for a specific topic? Type it into the search box at the top of the page.

Watch the welcome video:

What is Probability and Statistics?

Probability and Statistics usually refers to an introductory course in probability and statistics.

The “probability” part of the class includes calculating probabilities for events happening. While it’s usual for the class to include basic scenarios like playing cards and dice rolling at first, these basic tools are used later in the class to find more complex probabilities, like the probability of contracting a certain disease.

The “statistics” part of probability and statistics includes a wide variety of methods to find actual statistics, which are numbers you can use to generalize about a population.

Statistics How To example: you could calculate the height of all your male classmates and find the mean height to be 5𔄃″ — this is a statistic. But then you could take that statistic and say “I think the เฉลี่ย height of an American male is 5𔄃″ “. How accurate your guess is depends on many factors, including how many men you measured and how many men are in the entire population. Statistics are useful because we often don’t have the resources to measure, survey or poll every member of a population, so instead we take a sample (a small amount).

Need help with a specific homework or test question? ตรวจสอบของเรา Statistics How To tutoring page.

Feel like “cheating” at Statistics? ตรวจสอบของเรา Practically Cheating Statistics Handbook, which gives you hundreds of easy-to-follow answers in a PDF format. Recommended reading at top universities!

Need help with a homework or test question? กับ Facebook page.


The Biomathematics Program at NCSU

The Biomathematics Graduate Program at NCSU offers majors, co-majors, and minors at the Masters and PhD levels. Coursework includes theory and methods of biological modeling, mathematical and statistical methods, and applications to substantive problems in biology. The degree programs are flexible, to accomodate students with backgrounds in the biological, mathematical, or physical sciences and with diverse career interests.

The Biomathematics Program is jointly administered by the Departments of Statistics and Mathematics, but it has a long history of cooperation with other departments at NCSU, including Zoology, Entomology, Crop Science, Genetics, and the Veterinary School, and with research laboratories in the Research Triangle Park. Graduates of the program have found professional employment in university mathematics, biology, and statistics departments, in government, and in industries such as pharmaceuticals and environmental consulting.


Fossils and Converging Evidence

That the fossil record, in general, suggests evolution is certainly an important piece of evidence, but it becomes even more telling when it is combined with other evidence for evolution. For example, the fossil record is consistent in terms of biogeography — and if evolution is true, we would expect that the fossil record would be in harmony with current biogeography, the phylogenetic tree, and the knowledge of ancient geography suggested by plate tectonics. In fact, some finds, such as fossil remains of marsupials in Antarctica are strongly supportive of evolution, given that Antarctica, South America, and Australia were once part of the same continent.

If evolution did happen, then you would expect not just that the fossil record would show a succession of organisms as described above, but that the succession seen in the record would be compatible with that derived by looking at currently living creatures. For example, when examining the anatomy and biochemistry of living species, it appears that the general order of development for the major types of vertebrate animals was fish -> amphibians -> reptiles -> mammals. If current species developed as a result of common descent then the fossil record should show the same order of development.

In fact, the fossil record does show the same order of development. In general, the fossil record is consistent with the developmental order suggested by looking at the characteristics of living species. As such it represents another independent piece of evidence for common descent and a very significant one since the fossil record is a window to the past.


Using statistics to predict rogue waves

Scientists have developed a mathematical model to derive the probability of extreme waves. This model uses multi-point statistics, the joint statistics of multiple points in time or space, to predict how likely extreme waves are.

The results, published today, Friday 11 March, in the New Journal of Physics, demonstrate that evolution of these probabilities obey a well-known function, greatly reducing the complexity of the results."It's common in science and engineering to consider noise and fluctuations as something we need to avoid or eliminate in order to gain the best results" explains Matthias Wächter, an author on the paper. "For us, understanding noise and fluctuations is helpful for understanding complex systems."

'Rogue' waves are large and spontaneous waves which occur in the open water, and can be extremely dangerous, even to large ships and ocean liners. They are typically defined by oceanographers as waves whose height is twice the 'significant wave height' - itself defined as the average of the largest third of the waves in the current sea state.

"Multi-point statistics allows us to capture a high level of complexity, such as wave heights or turbulent air flows" continues Wächter. "A key point of our work is that we were able to reduce the complexity of these so that they obey the well-known Fokker-Planck equation."

Sadly, it is unlikely that this approach could be applied to Tsunami-type events. "Typically, a Tsunami is the consequence of an isolated earthquake event" explains Wächter. "It is likely that their statistics differ significantly from common ocean waves, so this approach cannot capture them."

Further work remains for the researchers to extend the range of these predictions to a scale of minutes or hours. They are also working on expanding their model to encompass atmospheric wind data.

"This has tremendous practical relevance in wind energy applications, where knowing about an impending large gust of wind will help wind turbines adjust their operation accordingly" concludes Wächter. "But there is still a lot of research to do!"

The researchers would like to acknowledge the support of the Volkswagen Foundation, and their fruitful collaboration with Norbert Hoffman and partners in the project "Extreme Ocean Gravity Waves".


ดูวิดีโอ: ความหมายของสถตและขอมล (สิงหาคม 2022).