ข้อมูล

มีเชื้อราที่สามารถย่อยกรดฮิวมิกได้หรือไม่?

มีเชื้อราที่สามารถย่อยกรดฮิวมิกได้หรือไม่?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

กรดฮิวมิกเป็นกลุ่มของสารอินทรีย์ที่ซับซ้อน ซึ่งโดยทั่วไปทราบกันว่าแทบจะไม่สามารถย่อยสลายได้ทางชีวภาพ เชื้อราเป็นกลุ่มเป็นที่รู้จักกันในการทำลายอินทรียวัตถุที่ซับซ้อนเช่นเซลลูโลสหรือลิกนิน แต่มีจะงอยปากกรดฮิวมิกเป็นปัจจัยสำคัญต่อความต้องการพลังงานหรือไม่?


ตามวิกิพีเดีย กรดฮิวมิก (HA) เป็นผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายทางชีวภาพของอินทรียวัตถุที่ตายแล้ว ด้านล่างนี้คือโครงสร้างที่เป็นตัวแทน แต่สิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่ากรดฮิวมิกเป็นชื่อที่กำหนดให้กลุ่มพอลิเมอร์ที่เกี่ยวข้องอย่างหลวมๆ ของผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายทางชีวภาพ

แม้ว่า HA จะทนต่อการย่อยสลายทางชีวภาพเพิ่มเติม แต่ก็มีเชื้อราที่สามารถทำลายมันได้อีก

มีหลักฐานว่าเชื้อราสามารถทำลาย HA ได้:

Grinhut et al (2011) กลไกการเสื่อมสภาพของกรดฮิวมิกโดย White Rot Fungi ที่สำรวจโดยใช้ 1H NMR Spectroscopy และ FTICR Mass Spectrometry Env Sci & Technol 45, 2784-2754

เอกสารนี้รายงานการศึกษากลไกการเสื่อมสภาพของ HA โดย Trametes และเชื้อรา Phanerochaete (Basidiomycetes) คุณสมบัติในการย่อยสลายนี้เกิดจากการหลั่งของเอนไซม์ออกซิไดซ์ที่ไม่เฉพาะเจาะจง ได้แก่ แมงกานีสเปอร์ออกซิเดส ลิกนินเปอร์ออกซิเดสและแลคเคส ผู้เขียนรายงานหลักฐานของ "การเกิดออกซิเดชัน การลดลงของปริมาณอะโรมาติก และข้อบ่งชี้ของการเกิด demethylation ของ HA ในระหว่างการย่อยสลายทางชีวภาพ

กระดาษนี้ยังเป็นแหล่งอ้างอิงถึงงานก่อนหน้านี้

อย่างไรก็ตาม สิ่งบ่งชี้คือเชื้อราเหล่านี้ทำหน้าที่ย่อยสลายเมื่อมีสารอาหารอื่นๆ กล่าวคือ พวกมันไม่สามารถใช้ HA เป็นแหล่งคาร์บอน/พลังงานหลักได้


มีเชื้อราที่สามารถย่อยกรดฮิวมิกได้หรือไม่? - ชีววิทยา

เชื้อรา เป็นภาษาละตินสำหรับเห็ด เป็นยูคาริโอตซึ่งมีหน้าที่ในการสลายตัวและหมุนเวียนสารอาหารไปในสิ่งแวดล้อม

วัตถุประสงค์การเรียนรู้

อธิบายบทบาทของเชื้อราในระบบนิเวศ

ประเด็นที่สำคัญ

ประเด็นสำคัญ

  • เชื้อรามีความเกี่ยวข้องกับสัตว์มากกว่าพืช
  • เชื้อรามีลักษณะต่างกัน: ใช้สารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อนเป็นแหล่งพลังงานและคาร์บอน ไม่ใช่การสังเคราะห์ด้วยแสง
  • เชื้อราทวีคูณโดยไม่อาศัยเพศ ทางเพศสัมพันธ์ หรือทั้งสองอย่าง
  • เชื้อราส่วนใหญ่ผลิตสปอร์ ซึ่งถูกกำหนดให้เป็นเซลล์เดี่ยวที่สามารถเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส (mitosis) เพื่อสร้างเซลล์เดี่ยว (haploid) ได้
  • เชื้อรามีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ โดยสร้างความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์หรือร่วมกัน (ไมคอร์ไรซาและไลเคน) หรือโดยทำให้เกิดการติดเชื้อร้ายแรง

คำสำคัญ

  • ไมคอร์ไรซา: ความสัมพันธ์ทางชีวภาพระหว่างเชื้อราและรากของพืชหลอดเลือด
  • สปอร์: อนุภาคการสืบพันธุ์ มักจะเป็นเซลล์เดียว ปล่อยออกมาจากเชื้อรา สาหร่าย หรือพืชที่อาจงอกขึ้นอีก
  • ไลเคน: สิ่งมีชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกันหลายชนิด การรวมตัวของเชื้อราและสาหร่าย มักพบเป็นหย่อมสีขาวหรือสีเหลืองบนผนังเก่า เป็นต้น
  • Ascomycota: การแบ่งอนุกรมวิธานในอาณาจักร เชื้อรา เชื้อราที่สร้างสปอร์ในสปอร์ขนาดเล็กด้วยกล้องจุลทรรศน์ เรียกว่า ascus
  • heterotrophic: สิ่งมีชีวิตที่ใช้สารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อนเป็นแหล่งพลังงานและคาร์บอน

ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับเชื้อรา

คำว่าเชื้อรามาจากคำภาษาละตินสำหรับเห็ด อันที่จริงเห็ดที่คุ้นเคยเป็นโครงสร้างการสืบพันธุ์ที่ใช้โดยเชื้อราหลายชนิด อย่างไรก็ตาม ยังมีเชื้อราหลายชนิดที่ไม่ได้ผลิตเห็ดเลย เนื่องจากเป็นยูคาริโอต เซลล์เชื้อราทั่วไปจึงมีนิวเคลียสที่แท้จริงและออร์แกเนลล์ที่จับกับเมมเบรนจำนวนมาก อาณาจักร Fungi ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตที่หลากหลายซึ่งเรียกรวมกันว่า Ascomycota หรือเชื้อราที่แท้จริง ในขณะที่นักวิทยาศาสตร์ระบุเชื้อราได้ประมาณ 100,000 สปีชีส์ แต่นี่เป็นเพียงเศษเสี้ยวของเชื้อรา 1.5 ล้านสปีชีส์ที่อาจมีอยู่บนโลก เห็ดกินได้ ยีสต์ ราดำ และผู้ผลิตยาปฏิชีวนะเพนิซิลลิน เพนนิซิเลียม notatumเป็นสมาชิกทั้งหมดของอาณาจักร Fungi ซึ่งเป็นของโดเมน Eukarya

ตัวอย่างของเชื้อรา: เชื้อราหลายชนิดผลิตเห็ดที่คุ้นเคย (ก) ซึ่งเป็นโครงสร้างการสืบพันธุ์ เชื้อราปะการัง (b) นี้แสดงเนื้อผลที่มีสีสันสดใส ไมโครกราฟอิเล็กตรอนนี้แสดง (c) โครงสร้างที่มีสปอร์ของ Aspergillus ซึ่งเป็นเชื้อราที่เป็นพิษชนิดหนึ่งซึ่งส่วนใหญ่พบในดินและพืช

เชื้อราที่เคยถูกมองว่าเป็นสิ่งมีชีวิตคล้ายพืช มีความเกี่ยวข้องกับสัตว์มากกว่าพืช เชื้อราไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้: พวกมันเป็น heterotrophic เพราะพวกมันใช้สารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อนเป็นแหล่งพลังงานและคาร์บอน สิ่งมีชีวิตจากเชื้อราบางชนิดทวีคูณแบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น ในขณะที่บางชนิดได้รับการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยสลับกันมาจากรุ่นสู่รุ่น เชื้อราส่วนใหญ่ผลิตสปอร์จำนวนมาก ซึ่งเป็นเซลล์เดี่ยวที่สามารถเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส (mitosis) เพื่อสร้างเซลล์เดี่ยว (haploid) ได้ เช่นเดียวกับแบคทีเรีย เชื้อรามีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศเพราะพวกมันเป็นตัวย่อยสลายและมีส่วนร่วมในการหมุนเวียนของสารอาหารโดยการทำลายวัสดุอินทรีย์และอนินทรีย์ให้เป็นโมเลกุลอย่างง่าย

เชื้อรามักมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ก่อให้เกิดความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์หรือร่วมกัน ตัวอย่างเช่น พืชบกส่วนใหญ่สร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับเชื้อรา รากของพืชเชื่อมต่อกับส่วนใต้ดินของเชื้อราที่สร้างไมคอร์ไรซา เชื้อราและพืชแลกเปลี่ยนสารอาหารและน้ำผ่านไมคอร์ไรซา ซึ่งช่วยให้ทั้งสองสปีชีส์อยู่รอดได้อย่างมาก อีกทางหนึ่ง ไลเคนเป็นความสัมพันธ์ระหว่างเชื้อรากับคู่ที่สังเคราะห์แสง (โดยปกติคือสาหร่าย) เชื้อรายังทำให้เกิดการติดเชื้อร้ายแรงในพืชและสัตว์ ตัวอย่างเช่น โรคเอล์มดัตช์ซึ่งเกิดจากเชื้อรา Ophiostoma ulmiเป็นการทำลายล้างของเชื้อราชนิดพิเศษที่ทำลายต้นเอล์มหลายชนิด (อุลมุส sp.) โดยการติดเชื้อในระบบหลอดเลือดของต้นไม้ ด้วงเปลือกเอล์มทำหน้าที่เป็นพาหะนำโรคจากต้นไม้หนึ่งไปอีกต้นหนึ่ง เชื้อราที่นำมาใช้โดยบังเอิญในช่วงทศวรรษ 1900 ได้ทำลายต้นเอล์มทั่วทั้งทวีป ต้นเอล์มยุโรปและเอเชียหลายชนิดมีความอ่อนไหวต่อโรคเอล์มดัตช์น้อยกว่าเอล์มอเมริกัน

ในมนุษย์ การติดเชื้อรามักถือว่ายากต่อการรักษา เชื้อราไม่ตอบสนองต่อการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะแบบเดิมๆ เพราะเป็นยูคาริโอตต่างจากแบคทีเรีย การติดเชื้อราอาจเป็นอันตรายถึงชีวิตสำหรับบุคคลที่มีระบบภูมิคุ้มกันบกพร่อง

เชื้อรามีการใช้งานเชิงพาณิชย์มากมาย อุตสาหกรรมอาหารใช้ยีสต์ในการอบ การต้มเบียร์ การทำชีสและไวน์ สารประกอบทางอุตสาหกรรมหลายชนิดเป็นผลพลอยได้จากการหมักของเชื้อรา เชื้อราเป็นแหล่งของเอนไซม์และยาปฏิชีวนะเชิงพาณิชย์มากมาย


แก้ไขปัญหาสนามหญ้าทั่วไปส่วนใหญ่เพื่อสุขภาพสนามหญ้า

14 วันจันทร์ ธ.ค. 2015

บางครั้งเจ้าของสนามสีเขียวชอุ่มอาจประสบปัญหาเกี่ยวกับสนามหญ้า ซึ่งควรแก้ไขโดยปฏิบัติตามแนวทางออร์แกนิก สิ่งนี้จะช่วยนำสนามหญ้าของคุณกลับมามีสุขภาพที่ดีด้วยรูปลักษณ์ที่เขียวชอุ่ม สนามหญ้าเขียวขจีที่ดีต่อสุขภาพมีบทบาทสำคัญในการตกแต่งสวนของคุณ ซึ่งสามารถพิสูจน์ได้ว่าเป็นฉากหลังที่ยอดเยี่ยมสำหรับการทำบาร์บีคิวหรือใช้เวลากับครอบครัวในยามบ่ายที่ผ่อนคลาย

ปัญหาสนามหญ้าหรือสนามหญ้าทั่วไปมีอะไรบ้าง

จุดสีน้ำตาลหรือแพทช์:

โดยทั่วไป โรคสนามหญ้าประเภทนี้เกิดจากเชื้อรา Rhizoctonia ซึ่งแพร่กระจายอย่างรวดเร็วและทำให้เกิดความเสียหายต่อสนามหญ้าเป็นส่วนใหญ่ บริเวณสนามหญ้าที่ได้รับผลกระทบจะมีลักษณะเป็นหย่อมหญ้าสีน้ำตาลที่ขาดน้ำ นอกเหนือจากความเสียหายของดินที่ไม่ดี ปัญหาดินทับถมหรือระดับไนโตรเจนสูงถือเป็นปัจจัยสำคัญบางประการที่นำไปสู่จุดสีน้ำตาล

วิธีแก้ปัญหาที่ต้องการมากที่สุด: ปุ๋ยน้ำอินทรีย์ออแกนิกส์ & #8211 ปรับปรุงอินทรียวัตถุและโครงสร้างของดิน

ปัญหาหญ้าเหลือง:

หากคุณพบว่าสนามหญ้าของคุณเปลี่ยนเป็นสีเหลืองแทนที่จะเป็นสีเขียวชอุ่ม แสดงว่าอาจมีภาวะขาดธาตุเหล็ก

วิธีแก้ปัญหาที่ต้องการมากที่สุด: สารอาหารไมโครอินทรีย์เหลว – แก้ไขข้อบกพร่องของจุลธาตุ

วัชพืชในสวน:

จำไว้ว่าวัชพืชสามารถเข้ายึดสวนหรือสนามหญ้าได้อย่างรวดเร็ว ซึ่งสามารถหายใจไม่ออกไปยังกล้าไม้ที่ต้องการได้ วัชพืชทุกชนิดชอบที่จะหยั่งรากในสนามหญ้าซึ่งมีขนาดกะทัดรัด เปียก ร่มรื่น และไม่ได้รับปุ๋ย

ในสนามหญ้าของคุณ คุณจะพบว่ามุงเป็นพรมทอแน่นๆ ของทั้งส่วนของหญ้าที่ตายและมีชีวิต ราก ลำต้น ใบมีด และกรรไกร ซึ่งทำเป็นชั้นบนดิน สภาพของสนามหญ้านี้นำไปสู่สภาพที่อ่อนแอซึ่งทำให้เป็นแมลงและโรคได้ง่าย

โดยปกติเมื่อสนามหญ้าหรือสวนได้รับปุ๋ยน้อยหรือไม่ได้รับการดูแลอย่างดี สถานการณ์นี้จะก่อให้เกิดปัญหาสนามหญ้าต่างๆ ในการกำจัดปัญหาทั้งหมดและปัญหาสนามหญ้า เจ้าของสนามหญ้าควรทำตามขั้นตอนที่จำเป็น เช่น:

การตัดหญ้าที่เหมาะสม:

ขณะตัดหญ้าสนามหญ้า อย่าตัดหญ้าให้ต่ำกว่าความสูงที่เหมาะสม เพราะจะทำให้หญ้าเครียดได้ คุณยังต้องมั่นใจในการใช้ใบมีดตัดหญ้าที่แหลมคมอย่างดีซึ่งจะไม่ส่งผลให้หญ้าฉีกขาด ข้อควรจำ: อย่าตัดหญ้าเปียก

น้ำอย่างถูกวิธี:

เวลาเช้าตรู่ถือเป็นเวลาที่เหมาะสมสำหรับการรดน้ำสนามหญ้าของคุณเพื่อทำให้บริเวณรากชุ่ม ตรวจสอบให้แน่ใจว่ารดน้ำให้น้อยลงหรือบ่อยขึ้น แต่ลึกและอย่าลืมรดน้ำตอนกลางคืนหรือในความร้อนของวัน

ปลดสนามหญ้าของคุณ:

ก่อนให้อาหารสนามหญ้า สิ่งสำคัญคือต้องรื้อทิ้ง ซึ่งจะทำให้การแทรกซึมหรือดูดซึมสารอาหารจากหญ้า พืช และดินได้ดี ข้อควรจำ: ห้ามใช้เครื่องคราดไฟฟ้าหรือเครื่องถอดซึ่งจะทำให้สนามหญ้าขาดโดยไม่จำเป็น ในกรณีนี้ จะดีกว่าถ้าใช้เครื่องตัดหญ้าแบบน้ำอินทรีย์ NS เครื่องถอดหญ้าของเหลวชีวภาพ จำหน่ายโดย Nature's Lawn & Garden เป็นวิธีที่สะดวกในการแยกส่วนซึ่งจะช่วยลดการสะสมของมุงด้วยการสลายตัวได้อย่างมีประสิทธิภาพ

ให้อาหารสนามหญ้า:

คุณสามารถเลือกอาหารจากพืชออร์แกนิกและเสริมชีวภาพ ซึ่งจะช่วยให้สนามหญ้ามีไนโตรเจนเพียงพอ สิ่งนี้จะช่วยให้การเจริญเติบโตของพืชและหญ้าในสนามหญ้าของคุณเติบโตอย่างมั่นคงและแข็งแรง

จะหาผลิตภัณฑ์ดูแลสนามหญ้าอินทรีย์ได้ที่ไหน?

คุณจะพบปุ๋ยน้ำอินทรีย์ที่ปลอดภัยและเครื่องตัดหญ้าจำหน่ายที่ Nature's Lawn & Garden เราเป็นหนึ่งในผู้เชี่ยวชาญด้านการดูแลสนามหญ้าที่ได้รับความนิยมในประเทศ และมุ่งมั่นที่จะนำเสนอผลิตภัณฑ์ดูแลสนามหญ้าและสวนออร์แกนิกคุณภาพสูง


Chen CH, Liu JJ, Lu FJ, และคณะ ผลของกรดฮิวมิกต่อการยึดเกาะของนิวโทรฟิล ความละเอียดของ Thromb 2002108:67-76 ดูนามธรรม

Cheng ML, Ho HY, Huang YW และอื่น ๆ กรดฮิวมิกทำให้เกิดความเสียหายของ DNA ออกซิเดชัน การชะลอการเจริญเติบโต และการตายของเซลล์ในไฟโบรบลาสต์ปฐมภูมิของมนุษย์ Exp Biol Med (เมย์วูด) 2003228:413-23 ดูนามธรรม

Hseu YC, Huang HW, Wang SY และอื่น ๆ กรดฮิวมิกทำให้เกิดอะพอพโทซิสในเซลล์บุผนังหลอดเลือดของมนุษย์ Toxicol Appl Pharmacol 2002182:34-43. ดูนามธรรม

Joone GK, Dekker J, ฟาน เรนส์บวร์ก ซีอี การตรวจสอบคุณสมบัติกระตุ้นภูมิคุ้มกันของออกซิฮูเมต ซี Naturforsch [C] 200358:263-7. ดูนามธรรม

Laurberg P, Andersen S, Pedersen IB, และคณะ สารฮิวมิกในน้ำดื่มและระบาดวิทยาของโรคไทรอยด์ ไบโอแฟกเตอร์ 200319:145-53. ดูนามธรรม

Liang HJ, Tsai CL, เฉิน PQ, ลู่ เอฟเจ การบาดเจ็บจากปฏิกิริยาออกซิเดชันที่เกิดจากพอลิเมอร์กรดฮิวมิกสังเคราะห์และโมโนเมอร์ในเซลล์ข้อต่อของข้อต่อกระต่ายที่เพาะเลี้ยง วิทย์ชีวิต 199965:1163-73. ดูนามธรรม

ลู เอฟเจ, ลี วายเอส. กรดฮิวมิก: ตัวยับยั้งพลาสมิน Sci Total Environ 1992114:135-9. ดูนามธรรม

Lu FJ, Tseng SN, Li ML, Shih SR. ฤทธิ์ต้านไวรัสไข้หวัดใหญ่ในหลอดทดลองของอะนาลอกสังเคราะห์ฮิวเมตที่ได้จากกรดโปรโตคาเทจูอิก อาร์คไวรัส 2002147:273-84. ดูนามธรรม

Schneider J, Weis R, ลักษณะ C และอื่น ๆ การยับยั้ง HIV-1 ในการเพาะเลี้ยงเซลล์โดยอะนาลอกสังเคราะห์ฮิวเมตที่ได้จากไฮโดรควิโนน: กลไกการยับยั้ง ไวรัสวิทยา 1996218:389-95. ดูนามธรรม

รถตู้ Rensburg CE, Dekker J, Weis R และอื่น ๆ การตรวจสอบคุณสมบัติต้านเชื้อเอชไอวีของออกซิฮูเมต เคมีบำบัด 200248:138-43 ดูนามธรรม


การดูดซึมของสารฮิวมิก

คำถามที่ว่า HS ถูกสิ่งมีชีวิตใช้หรือไม่ได้รับการถกเถียงกันอย่างเข้มข้นในวรรณคดี ขณะนี้ หลักฐานเชิงประจักษ์กำลังรวบรวมว่า HS ถูกนำขึ้นจริงแล้ว ในการศึกษาการเพาะเลี้ยงเซลล์ Wang และคณะ (1999) แสดงให้เห็นว่า HS หรืออย่างน้อยเศษส่วนของพวกมันถูกพบภายในเซลล์และแม้แต่ใน DNA อีกไม่นาน Nardi และคณะ (2002) แสดงให้เห็นว่าผลกระทบทางสรีรวิทยาของ HS ต่อพืชบกขึ้นอยู่กับแหล่งที่มา ความเข้มข้น และมวลโมเลกุลของ HS ผู้เขียนนำเสนอหลักฐานว่า HS <3.5 kDa ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์พืชที่สูงกว่าอย่างง่ายดายและถูกดึงขึ้นมา Steinberg และคณะ (2003) นำเสนอหลักฐานที่แสดงว่าสารคล้าย HS ที่ติดฉลาก C 14 ชนิด (ผลิตภัณฑ์ออกซิเดชันของกรดคาเฟอีน) ถูกดูดซับและให้ความเข้มข้นทางชีวภาพโดยสิ่งมีชีวิตน้ำจืด แมคโครไฟต์ Ceratophyllum demersum L. สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง แกมมารัส พูลเล็กซ์ (ล.) และสัตว์มีกระดูกสันหลัง ลูกอ๊อดของกบทุ่ง รานา อาร์วาลิส Nilsson สามารถให้ความเข้มข้นทางชีวภาพในปริมาณมากที่ 14 C ในร่างกายของพวกเขาในระหว่างการสัมผัสระยะสั้น เมื่อเร็วๆ นี้ ได้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันกับสารอินทรีย์ธรรมชาติที่ติดฉลาก C 14 (NOM) จากปุ๋ยหมักและหมัดน้ำ Daphnia magna สเตราส์ (C. Wiegand, Humboldt-University, pers. comm.)

เป็นไปได้ว่าไม่ใช่ผลิตภัณฑ์ออกซิเดชันกรดคาเฟอีนที่สมบูรณ์หรือ NOM แต่ผลิตภัณฑ์ที่ย่อยสลายได้ (ภาพถ่าย) ที่มีขนาดเล็กกว่าซึ่งอธิบายความเข้มข้นทางชีวภาพของ 14 C ผลิตภัณฑ์มวลโมเลกุลต่ำของผลิตภัณฑ์ออกซิเดชันของคาเฟอีนอาจอยู่ในช่วงมวลโมเลกุลของ <1.0 kDa และรวมมวลโมเลกุลของ FA ในระบบนิเวศน้ำจืด การศึกษาเคมีสิ่งแวดล้อมและเคมีล่าสุดอย่างสม่ำเสมอแสดงให้เห็นอย่างสม่ำเสมอว่า HS ที่ละลายน้ำได้และแตกตัวเป็นไอออนได้นั้นค่อนข้างเล็กโดยน้ำหนักโมเลกุล (ประมาณ 0.5 kDa) และมีโครงสร้างที่สม่ำเสมอมาก ( Hoque และคณะ, 2003 Reemtsma & เหล่านี้, 2003, 2005 Cooper และคณะ, 2004 Hatcher, Kim & Sugiyama, 2004 Seitzinger และคณะ, 2548 ). ส่วนที่ละลายน้ำได้และแตกตัวเป็นไอออนได้ของ HS นี้อาจทำหน้าที่เป็นหน่วยการสร้างของสมาคมขนาดใหญ่ที่มักรายงานจากการศึกษาน้ำจืด ดูเหมือนว่าจะถูกสร้างขึ้นด้วยสะพานไอออนบวกหลายวาเลนต์ ( Cooper และคณะ, 2004 แฮทเชอร์ และคณะ, 2004 ), พันธะเอสเทอร์หรือสะพานไฮโดรเจน (A. เหล่านี้, มหาวิทยาลัยเทคนิคเบอร์ลิน, pers. comm.). โดยทั่วไป ไม่น่าแปลกใจที่สิ่งมีชีวิตในน้ำจืดบางชนิดใช้ HS ผลลัพธ์ล่าสุดแสดงให้เห็นว่า HS อาจถูกดูดซึมอย่างแข็งขันผ่านโปรตีนขนย้าย เพราะในหนอนกระทู้ Caenorhabditis elegans Maupas การสัมผัสกับ HS ทำให้เกิดการควบคุมยีนขึ้นด้วยผลิตภัณฑ์ที่คล้ายกับตัวขนส่งกรดอะมิโนอะโรมาติก ( Menzel และคณะ, 2548 ). แม้ว่าสัดส่วนที่ละลายน้ำได้และแตกตัวเป็นไอออนได้มีขนาดเล็ก แต่ดูเหมือนว่าจะเพียงพอในเชิงปริมาณที่จะอธิบายผลกระทบที่อธิบายไว้ด้านล่าง


รูปที่ 3

รูปที่ 3 แผนภาพ van Krevelen แสดงการกระจายของชั้นเคมีตามอัตราส่วน H/C และ O/C ของโมลาร์ขององค์ประกอบองค์ประกอบที่กำหนดจากลิกนินของคราฟท์และตัวแปรเฟนตัน วิเคราะห์โดย ESI (−) FT-ICR MS (รหัสสี) : CH, CHOS สีแดง, CHON สีฟ้า, CHOS สีส้ม, CHONS สีเขียว, สีม่วง) (A) ลิกนินคราฟท์ที่ไม่ผ่านการบำบัด (B) ลิกนินที่บำบัดด้วย FeSO 0.05 กรัม4·7H2O, (C) ลิกนินรับ FeSO . 0.25 กรัม4·7H2O และ (D) ลิกนินที่บำบัดด้วย FeSO . 0.50 กรัม4·7H2โอ.


สารบัญ

การผลิตเอนไซม์นอกเซลล์ช่วยเสริมการดูดซึมสารอาหารโดยตรงจากจุลินทรีย์ และเชื่อมโยงกับความพร้อมของสารอาหารและสภาวะแวดล้อม โครงสร้างทางเคมีที่หลากหลายของอินทรียวัตถุต้องการชุดของเอ็นไซม์นอกเซลล์เพื่อเข้าถึงคาร์บอนและสารอาหารที่ฝังอยู่ในเศษซาก จุลินทรีย์มีความสามารถในการทำลายสารตั้งต้นที่แตกต่างกันเหล่านี้ และสิ่งมีชีวิตเพียงไม่กี่ชนิดมีศักยภาพในการย่อยสลายวัสดุผนังเซลล์พืชที่มีอยู่ทั้งหมด [12] เพื่อตรวจจับการปรากฏตัวของพอลิเมอร์ที่ซับซ้อน เอ็กโซไซม์บางตัวถูกผลิตขึ้นในระดับต่ำ และการแสดงออกจะเพิ่มขึ้นเมื่อมีสารตั้งต้นมาก [13] ความไวต่อการปรากฏตัวของสารตั้งต้นที่แตกต่างกันทำให้เชื้อราตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความพร้อมของทรัพยากรเฉพาะแบบไดนามิก ประโยชน์ของการผลิตเอ็กโซไซม์อาจหายไปหลังจากการหลั่ง เนื่องจากเอ็นไซม์มีแนวโน้มที่จะทำให้เสียสภาพ เสื่อมคุณภาพ หรือกระจายออกจากเซลล์ผู้ผลิต

การผลิตและการหลั่งเอนไซม์เป็นกระบวนการที่ใช้พลังงานมาก [14] และเนื่องจากมันใช้ทรัพยากรที่มีอยู่สำหรับการสืบพันธุ์ จึงมีแรงกดดันจากวิวัฒนาการในการอนุรักษ์ทรัพยากรเหล่านั้นโดยจำกัดการผลิต [15] ดังนั้น ในขณะที่จุลินทรีย์ส่วนใหญ่สามารถดูดซึมโมโนเมอร์ธรรมดาได้ การย่อยสลายของพอลิเมอร์นั้นเฉพาะทาง และสิ่งมีชีวิตเพียงไม่กี่ชนิดสามารถย่อยสลายโพลีเมอร์ที่ดื้อรั้นเช่นเซลลูโลสและลิกนิน [16] จุลินทรีย์แต่ละสปีชีส์มีการผสมผสานของยีนเฉพาะสำหรับเอ็นไซม์นอกเซลล์และถูกปรับให้ย่อยสลายซับสเตรตเฉพาะ [12] นอกจากนี้ การแสดงออกของยีนที่เข้ารหัสสำหรับเอ็นไซม์มักจะถูกควบคุมโดยความพร้อมของซับสเตรตที่กำหนด ตัวอย่างเช่น การมีอยู่ของซับสเตรตที่ละลายได้น้ำหนักโมเลกุลต่ำ เช่น กลูโคสจะยับยั้งการผลิตเอ็นไซม์โดยการกดการถอดรหัสของเอ็นไซม์ที่สลายเซลลูโลสที่เกี่ยวข้อง [17]

สภาพแวดล้อมเช่น pH ของดิน [18] อุณหภูมิดิน [19] ความชื้น [20] และประเภทและคุณภาพของเศษซากพืช [21] มีโอกาสเปลี่ยนแปลงการแสดงออกและกิจกรรมของ exoenzyme การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิตามฤดูกาลสามารถเปลี่ยนความต้องการการเผาผลาญของจุลินทรีย์ไปพร้อมกันกับการเปลี่ยนแปลงในความต้องการธาตุอาหารของพืช [22] การปฏิบัติทางการเกษตร เช่น การแก้ไขปุ๋ยและการไถพรวนสามารถเปลี่ยนการกระจายทรัพยากรเชิงพื้นที่ ส่งผลให้กิจกรรมเอ็กโซไซม์เปลี่ยนแปลงไปในโปรไฟล์ของดิน [23] การแนะนำของความชื้นทำให้อินทรียวัตถุในดินเกิดการเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ [24] และยังเพิ่มการสูญเสียมอนอเมอร์ที่ละลายน้ำได้ผ่านการแพร่ นอกจากนี้ การดูดกลืนแสงที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของศักย์น้ำอาจส่งผลกระทบต่อการทำงานของเอนไซม์ เนื่องจากจุลินทรีย์เปลี่ยนเส้นทางพลังงานจากการผลิตเอนไซม์ไปเป็นการสังเคราะห์ออสโมไลต์เพื่อรักษาโครงสร้างเซลล์

เอ็นไซม์นอกเซลล์ส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับการเสื่อมสภาพของพอลิเมอร์ในเศษใบไม้และดินนั้นถูกกำหนดให้เป็นเชื้อรา [25] [26] [27] โดยการปรับการเผาผลาญให้เข้ากับปริมาณคาร์บอนและไนโตรเจนในสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน เชื้อราจะผลิตส่วนผสมของเอนไซม์ออกซิเดชันและไฮโดรไลติกเพื่อสลายลิกโนเซลลูโลสเช่นไม้อย่างมีประสิทธิภาพ ในระหว่างการย่อยสลายของเศษซากพืช เซลลูโลสและซับสเตรตที่ไม่มีผลอื่นๆ จะถูกย่อยสลายก่อน [28] ตามด้วยลิกนินดีพอลิเมอไรเซชันด้วยกิจกรรมของเอนไซม์ออกซิเดชันที่เพิ่มขึ้นและการเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบของชุมชนจุลินทรีย์

ในผนังเซลล์พืช เซลลูโลสและเฮมิเซลลูโลสถูกฝังอยู่ในโครงเพคติน [29] ที่ต้องใช้เอ็นไซม์ย่อยสลายเพคติน เช่น โพลิกาแลคโตโรนาสและเพคตินไลเอสเพื่อทำให้ผนังเซลล์พืชอ่อนแอลง และเผยให้เห็นเฮมิเซลลูโลสและเซลลูโลสเพื่อทำให้เอนไซม์ย่อยสลายต่อไป [30] การเสื่อมสภาพของลิกนินถูกกระตุ้นโดยเอ็นไซม์ที่ออกซิเดสอะโรมาติกสารประกอบ เช่น ฟีนอลออกซิเดส เปอร์ออกซิเดส และแลคเคส เชื้อราหลายชนิดมียีนหลายตัวเข้ารหัสเอ็กโซไซม์ที่ย่อยสลายลิกนิน [31]

สารย่อยสลายไม้ที่มีประสิทธิภาพมากที่สุด ได้แก่ saprotrophic ascomycetes และ basidiomycetes ตามเนื้อผ้าเชื้อราเหล่านี้จัดอยู่ในประเภทเน่าสีน้ำตาล (Ascomycota และ Basidiomycota) เน่าขาว (Basidiomycota) และเน่าอ่อน (Ascomycota) ตามลักษณะของวัสดุที่เน่าเปื่อย [2] ราเน่าสีน้ำตาลโจมตีเซลลูโลสและเฮมิเซลลูโลสได้ดีกว่า [32] ในขณะที่ราขาวเน่าจะย่อยสลายเซลลูโลสและลิกนิน ในการย่อยสลายเซลลูโลส basidiomycetes ใช้เอนไซม์ไฮโดรไลติก เช่น เอนโดกลูคานาเนส เซลโลบิโอไฮโดรเลส และ β-กลูโคซิเดส [33] การผลิตเอนโดกลูคานาเนสมีการกระจายอย่างกว้างขวางในหมู่เชื้อรา และเซลโลไบโอไฮโดรเลสถูกแยกได้ในเชื้อราเน่าขาวหลายตัวและในเชื้อโรคในพืช [33] เบต้า-กลูโคซิเดสถูกหลั่งโดยเชื้อราที่เน่าจากไม้จำนวนมาก ทั้งเชื้อราเน่าสีขาวและสีน้ำตาล เชื้อราไมคอร์ไรซา [34] และในเชื้อโรคในพืช นอกจากเซลลูโลสแล้ว เบต้า-กลูโคซิเดสยังสามารถแยกไซโลส แมนโนสและกาแลคโตสได้ [35]

ในเชื้อราขาวเน่าเช่น พะเนอโรเชเต้ chrysosporiumการแสดงออกของแมงกานีส-เปอร์ออกซิเดสเกิดขึ้นจากการมีอยู่ของแมงกานีส ไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์และลิกนิน [36] ในขณะที่แลคเคสถูกเหนี่ยวนำโดยความพร้อมของสารประกอบฟีนอลิก [37] การผลิตลิกนิน-เปอร์ออกซิเดสและแมงกานีส-เปอร์ออกซิเดสเป็นจุดเด่นของเบสซิดิโอไมซีเตส และมักใช้ในการประเมินกิจกรรมของเบสซิดิโอไมซีต โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการใช้งานด้านเทคโนโลยีชีวภาพ [38] สปีชีส์เน่าขาวส่วนใหญ่ยังผลิตแลคเคส ซึ่งเป็นเอ็นไซม์ที่มีทองแดงซึ่งย่อยสลายลิกนินและสารฮิวมิกที่เป็นพอลิเมอร์ [39]

เบสซิดิโอไมซีตสีน้ำตาลเน่าพบได้ทั่วไปในป่าสน และได้รับการตั้งชื่อตามชื่อนี้เนื่องจากทำให้เนื้อไม้เสื่อมโทรมจนเหลือเศษสีน้ำตาลที่ผุกร่อนได้ง่าย โดยเฉพาะอย่างยิ่งการโจมตีเฮมิเซลลูโลสในไม้ ตามด้วยเซลลูโลส เชื้อราเหล่านี้ปล่อยให้ลิกนินส่วนใหญ่ไม่ถูกแตะต้อง [40] ไม้ผุของ Ascomycetes ที่เน่าเปื่อยมีสีน้ำตาลอ่อน Ascomycete เน่าอ่อนหนึ่งตัว เชื้อรา Trichoderma reeseiถูกใช้อย่างแพร่หลายในงานอุตสาหกรรมเพื่อเป็นแหล่งของเซลลูเลสและเฮมิเซลลูเลส [41] กิจกรรมของแลคเคสได้รับการบันทึกไว้ใน ต. รีเซย์บางชนิดในสกุล Aspergillus [42] และในน้ำจืด ascomycetes [43]

วิธีการประมาณค่ากิจกรรมของเอนไซม์ในดินเกี่ยวข้องกับการเก็บตัวอย่างก่อนการวิเคราะห์ การผสมตัวอย่างกับบัฟเฟอร์ และการใช้สารตั้งต้น ผลลัพธ์สามารถได้รับอิทธิพลจาก: การขนส่งตัวอย่างจากไซต์งาน, วิธีการจัดเก็บ, สภาวะ pH สำหรับการทดสอบ, ความเข้มข้นของซับสเตรต, อุณหภูมิที่รันการทดสอบ, การผสมและการเตรียมตัวอย่าง [44]

สำหรับเอนไซม์ไฮโดรไลติก จำเป็นต้องมีการทดสอบสีโดยใช้สารตั้งต้นที่เชื่อมโยงกับ p-nitrophenol (p-NP) [45] หรือการทดสอบฟลูออโรเมตริกที่ใช้สารตั้งต้นที่เชื่อมโยงกับ 4-methylumbelliferone (MUF) [46]

เอนไซม์ออกซิเดชัน เช่น ฟีนอลออกซิเดสและเปอร์ออกซิเดสเป็นสื่อกลางในการย่อยสลายลิกนินและความชื้น [47] กิจกรรมของฟีนอลออกซิเดสถูกหาปริมาณโดยการเกิดออกซิเดชันของ L-3, 4-dihydoxyphenylalanine (L-DOPA), pyrogallol (1, 2, 3-trihydroxybenzene) หรือ ABTS (2, 2'-azino-bis (3-ethylbenzothiazoline -6-กรดซัลโฟนิก) กิจกรรมของเปอร์ออกซิเดสถูกวัดโดยการทดสอบฟีนอลออกซิเดสควบคู่ไปกับการทดสอบอื่นด้วย L-DOPA และไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ (H2O2) ที่เติมในทุกตัวอย่าง [48] ความแตกต่างในการวัดระหว่างการทดสอบทั้งสองนี้บ่งชี้ว่า กิจกรรมของเปอร์ออกซิเดส การทดสอบเอ็นไซม์มักจะใช้พร็อกซี่ที่แสดงกิจกรรมที่ออกฤทธิ์ภายนอกของเอนไซม์ เอ็นไซม์ที่ออกฤทธิ์ภายนอกจะไฮโดรไลซ์ซับสเตรตจากตำแหน่งปลายทาง ในขณะที่กิจกรรมของเอ็นไซม์ที่ทำหน้าที่เอ็นไซม์ซึ่งทำลายโพลีเมอร์ midchain จำเป็นต้องแสดงด้วยพร็อกซีซับสเตรตอื่น ๆ ใหม่ การทดสอบเอนไซม์มีจุดมุ่งหมายเพื่อจับความหลากหลายของเอนไซม์และประเมินกิจกรรมที่เป็นไปได้ของเอนไซม์เหล่านี้อย่างชัดเจนยิ่งขึ้น [49] [50] [51]

ด้วยเทคโนโลยีที่ใหม่กว่าที่มีอยู่ วิธีการระดับโมเลกุลในการหาปริมาณยีนเข้ารหัสเอนไซม์จำนวนมากจึงถูกนำมาใช้เพื่อเชื่อมโยงเอ็นไซม์กับผู้ผลิตในสภาพแวดล้อมของดิน [52] [53] มีการใช้การวิเคราะห์ Transcriptome เพื่อตรวจสอบการควบคุมทางพันธุกรรมของการแสดงออกของเอนไซม์ [54] ในขณะที่วิธีโปรตีนสามารถเปิดเผยการมีอยู่ของเอนไซม์ในสิ่งแวดล้อมและเชื่อมโยงกับสิ่งมีชีวิตที่ผลิตพวกมัน [55]


เชิงนามธรรม

ชุมชนจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในลำไส้และหวีเชื้อราของปลวกที่กำลังเติบโตเชื้อรา โอดอนโทเทอร์เมส ฟอร์โมซานัส ได้รับการวิเคราะห์โดยทั้งวิธีการที่ขึ้นอยู่กับวัฒนธรรมและไม่ขึ้นกับวัฒนธรรมเพื่อให้เข้าใจโครงสร้างชุมชนของจุลินทรีย์ได้ดีขึ้น จุลินทรีย์ที่ตรวจพบโดยการเปลี่ยนสภาพของเกรเดียนต์เจลอิเล็กโตรโฟรีซิส (DGGE) การคัดเลือกโคลนัล และวิธีการขึ้นอยู่กับวัฒนธรรมถูกตั้งสมมติฐานเพื่อนำไปสู่การไฮโดรไลซิสของเซลลูโลส-เฮมิเซลลูโลส การหมักในลำไส้ การผลิตสารอาหาร การสลายของหวีเชื้อรา และการเริ่มต้นของการเจริญเติบโตของ เชื้อราชีวภาพ NSermitomyces. สายพันธุ์แบคทีเรียที่โดดเด่นที่แยกได้จากวิธีการทางวัฒนธรรมนั้นเป็นของสกุล NSacillus (ไฟลัม NSน้ำยาฆ่าเชื้อ). นอกเหนือจากหน้าที่ในการสลายตัวของลิกโนเซลลูโลสแล้ว NSacillus แยกยับยั้งการเจริญเติบโตของ microfungus NSริโคเดอร์มา ฮาร์เซียนุม (ประเภท ชมypocrea) ซึ่งเติบโตอย่างตะกละตะกลามบนหวีเชื้อราในที่ที่ไม่มีปลวกแต่เติบโตอย่างกลมกลืนกับเชื้อราที่อาศัยอยู่ร่วมกัน NSermitomyces. NS ในหลอดทดลอง จากการศึกษาพบว่า NSacillus sp. อาจทำหน้าที่เป็นผู้มีส่วนร่วมกันในระบบนิเวศของจุลินทรีย์ในกลุ่มปลวก-ลำไส้-เชื้อรา-หวี


โครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์

เชื้อราเป็นยูคาริโอตและมีโครงสร้างเซลล์ที่ซับซ้อน ในฐานะที่เป็นยูคาริโอต เซลล์ของเชื้อราประกอบด้วยนิวเคลียสที่จับกับเมมเบรน ซึ่ง DNA ถูกพันรอบโปรตีนฮิสโตน เชื้อราบางชนิดมีโครงสร้างที่เทียบได้กับพลาสมิดของแบคทีเรีย (ลูปของ DNA) เซลล์ของเชื้อรายังมีไมโทคอนเดรียและระบบที่ซับซ้อนของเยื่อหุ้มภายใน เช่น เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและอุปกรณ์กอลจิ

เซลล์ของเชื้อราไม่มีคลอโรพลาสต์หรือคลอโรฟิลล์ต่างจากเซลล์พืช เชื้อราหลายชนิดแสดงสีที่สดใสซึ่งเกิดจากเม็ดสีของเซลล์อื่นๆ ตั้งแต่สีแดงไปจนถึงสีเขียวจนถึงสีดำ พิษ Amanita muscaria (fly agaric) สังเกตได้จากหมวกสีแดงสดที่มีปื้นสีขาว เม็ดสีในเชื้อราเกี่ยวข้องกับผนังเซลล์ พวกมันมีบทบาทในการป้องกันรังสีอัลตราไวโอเลตและอาจเป็นพิษได้

รูป (PageIndex<1>): พิษ Amanita muscaria: พิษ Amanita muscaria มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่นและเหนือของทวีปอเมริกาเหนือ

ผนังเซลล์ของเชื้อราที่แข็งเป็นชั้นมีพอลิแซ็กคาไรด์ที่ซับซ้อนที่เรียกว่าไคตินและกลูแคน ไคตินยังพบในโครงกระดูกภายนอกของแมลง ให้ความแข็งแรงของโครงสร้างแก่ผนังเซลล์ของเชื้อรา ผนังปกป้องเซลล์จากการผึ่งให้แห้งและสัตว์กินเนื้อ เชื้อรามีเยื่อหุ้มพลาสมาคล้ายกับยูคาริโอตอื่น ๆ ยกเว้นว่าโครงสร้างนั้นเสถียรโดย ergosterol: โมเลกุลสเตียรอยด์ที่แทนที่โคเลสเตอรอลที่พบในเยื่อหุ้มเซลล์ของสัตว์ สมาชิกส่วนใหญ่ของอาณาจักรเชื้อรานั้นไม่เคลื่อนไหว


มีเชื้อราที่สามารถย่อยกรดฮิวมิกได้หรือไม่? - ชีววิทยา

เชื้อราประจำเดือน สิงหาคม 2553 คือ Laccaria bicolorเชื้อราร่วมกันและผู้บุกเบิกในการจัดลำดับจีโนม กับผู้เขียนร่วม Todd Osmundson

เห็ดประจำเดือน พฤษภาคม Geomyces destructansเชื้อราที่สัมพันธ์กับโรคจมูกขาวค้างคาว (WNS) ร่วมกับผู้เขียนร่วม David Blehert, Andrea Gargas, Marie Trest และ Martha Christensen

ฉันขอโทษที่ฉันล้าหลังเรื่อง Fungus of the Month แต่ฉันเริ่มที่จะตามทัน ฉันกำลังมองหาผู้ร่วมเขียนหน้า Fungus of the Month อยู่ หากคุณต้องการทดลองใช้ โปรดติดต่อฉันตามที่อยู่อีเมลด้านล่าง ฉันต้องการความช่วยเหลือจากคุณ! คุณไม่จำเป็นต้องรู้ html -- ฉันทำได้ทั้งหมด

สองสามปีที่แล้ว ฉันได้รับการนำเสนอใน "La Crosse Magazine" ที่เผยแพร่โดย Severson Design คุณสามารถดูไฟล์ pdf ได้ที่นี่ มีภาพไม่กี่ภาพที่ฉันไม่ชอบ ขอบคุณนิตยสาร La Crosse สำหรับคุณสมบัติที่ดี!

ฉันรู้สึกขอบคุณ Mike Clayton จาก UW-Madison Botany Department มากที่ให้ฉันเริ่มต้นและโฮสต์เพจของฉันตลอดหลายปีที่ผ่านมา เยี่ยมชมหน้าเว็บเทคโนโลยีการสอนพฤกษศาสตร์ของเขาที่ botit.botany.wisc.edu คุณจะประทับใจมาก

โปรดอ่านหน้าเว็บบางส่วนจากทั้งหมด 350 หน้าของนักเรียนของฉันในวิชาชีววิทยาเชิงสิ่งมีชีวิต ซึ่งเป็นชั้นเรียนที่ฉันสอนไปแล้วสามครั้ง นักเรียนแต่ละคนสามารถเลือกสิ่งมีชีวิตใดก็ได้และสร้างหน้าเว็บเกี่ยวกับมัน แน่นอนว่าหลายคนเลือก "charismic megafauna" แต่บางคนเลือกสิ่งมีชีวิตที่น่าสนใจมากกว่า ในปีต่อๆ ไป นักเรียนจะไม่ได้รับอนุญาตให้ทำซ้ำสิ่งมีชีวิตก่อนหน้านี้ ดังนั้นเราจึงนำแพนด้า เสือชีตาห์ และช้างออกไปให้พ้นทาง หน้าบางหน้ามีความคิดสร้างสรรค์มาก และฉันรู้สึกประทับใจมากกับคุณภาพโดยรวม กรุณาเยี่ยมชม MultipleOrganisms.net

ลิขสิทธิ์ 1995-2010 โดย Tom Volk
ศาสตราจารย์วิชาชีววิทยา
3024 คาวลีย์ ฮอลล์
มหาวิทยาลัยวิสคอนซิน-ลาครอส
ลาครอส WI 54601
ความคิดเห็นที่:


ดูวิดีโอ: Humic Acid ประโยชนของกรดฮวมคชนดผง (มิถุนายน 2022).