ข้อมูล

10.4: การจำแนกไวรัส - ชีววิทยา

10.4: การจำแนกไวรัส - ชีววิทยา



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

วัตถุประสงค์การเรียนรู้

  1. ระบุเกณฑ์ที่ใช้ในการจำแนกไวรัส
  2. เกี่ยวกับการตั้งชื่อเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการจำลองกรดนิวคลีอิกของไวรัส ให้ระบุว่าส่วนที่ "ขึ้นต่อกัน" ของชื่อหมายถึงอะไรและส่วน "โพลีเมอเรส" ของชื่อหมายถึงอะไร

ไวรัสสามารถเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมของกรดนิวคลีอิกได้ 6 ชนิด ซึ่งตั้งชื่อตามการที่กรดนิวคลีอิกนั้นถูกถ่ายทอดไปยัง mRNA ของไวรัสในที่สุด (รูป (PageIndex{1})) ที่สามารถจับกับไรโบโซมของเซลล์เจ้าบ้านได้ แปลเป็นโปรตีนจากไวรัส

ในแผนภาพด้านล่าง (+) และ (-) เป็นตัวแทนของกรดนิวคลีอิกที่เสริมกัน การคัดลอกเกลียว (+) โดยการจับคู่เบสประกอบเป็นเกลียว (-) เฉพาะสาย mRNA ของไวรัส (+) เท่านั้นที่สามารถแปลเป็นโปรตีนของไวรัสได้ เกี่ยวกับเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบของกรดนิวคลีอิก ส่วน "ขึ้นกับ" ของชื่อหมายถึงชนิดของกรดนิวคลีอิกที่กำลังถูกคัดลอก ส่วน "พอลิเมอเรส" ของชื่ออ้างอิงถึงชนิดของกรดนิวคลีอิกที่กำลังถูกสังเคราะห์ ตัวอย่างเช่น RNA-polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จะสังเคราะห์สายของ RNA ประกอบกับสายของ DNA กรดนิวคลีอิกของไวรัสทั้ง 6 รูปแบบ ได้แก่

  • (+/-) DNA แบบสองสาย (รูป (PageIndex{2})) ในการทำซ้ำจีโนมของไวรัส เอนไซม์ DNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จะคัดลอกทั้งสาย DNA (+) และ (-) ที่ผลิตจีโนมไวรัส dsDNA ในการผลิตโมเลกุล mRNA ของไวรัส เอนไซม์ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จะคัดลอกสาย DNA (-) ไปเป็น (+) mRNA ของไวรัส จากนั้น (+) mRNA ของไวรัสสามารถแปลเป็นโปรตีนของไวรัสโดยไรโบโซมของเซลล์เจ้าบ้าน ตัวอย่าง ได้แก่ แบคทีเรียส่วนใหญ่, Papovaviruses, Adenoviruses และ Herpesviruses
  • (+) DNA สายเดี่ยว (รูป (PageIndex{2})) ในการทำซ้ำจีโนมของไวรัส เอ็นไซม์ DNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จะคัดลอก (+) DNA strand ของจีโนมที่ผลิตสารตัวกลาง dsDNA เอ็นไซม์ DNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จากนั้นคัดลอกสาย DNA (-) ไปเป็นจีโนมของ ss (+) DNA ตัวอย่าง ได้แก่ Phage M13 และ Parvoviruses
  • (+/-) RNA แบบสองสาย (รูป (PageIndex{4})) ในการทำซ้ำจีโนมของไวรัส เอ็นไซม์ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ RNA จะคัดลอกทั้ง (+) RNA RNA และ (-) RNA RNA ของจีโนมที่ผลิตจีโนม dsRNA ในการผลิตโมเลกุล mRNA ของไวรัส เอนไซม์ RNA-dependent RNA polymerase จะคัดลอก (-) RNA strand ไปเป็น (+) viral mRNA Reoviruses เป็นตัวอย่าง
  • (-) RNA (รูป (PageIndex{5})) ในการทำซ้ำจีโนมของไวรัส เอนไซม์ RNA-dependent RNA polymerase คัดลอก (-) RNA genome ที่ผลิต ss (+) RNA เอ็นไซม์ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ RNA จากนั้นคัดลอก (+) RNA strands ซึ่งสร้าง ss (-) RNA viral genome สาย mRNA (+) ยังทำหน้าที่เป็น mRNA ของไวรัส และจากนั้นสามารถแปลเป็นโปรตีนของไวรัสโดยไรโบโซมของเซลล์เจ้าบ้าน ตัวอย่าง ได้แก่ Orthomyxoviruses, Paramyxoviruses, Rhabdoviruses
  • (+) RNA (รูป (PageIndex{6})) ในการทำซ้ำจีโนมของไวรัส เอนไซม์ RNA-dependent RNA polymerase คัดลอก (+) RNA genome ที่ผลิต ss (-) RNA เอ็นไซม์ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ RNA จากนั้นคัดลอก (-) RNA strands ซึ่งสร้าง ss (+) RNA viral genome เพื่อผลิตโมเลกุล mRNA ของไวรัส เอ็นไซม์ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ RNA คัดลอก (-) RNA strand ไปเป็น (+) viral mRNA ตัวอย่าง ได้แก่ Picornaviruses, Togaviruses และ Coronaviruses
  • (+) RNA Retroviruses (รูป (PageIndex{7})) ในการทำซ้ำจีโนมของไวรัส เอนไซม์ reverse transcriptase (RNA-dependent DNA polymerases) คัดลอก (+) RNA genome ที่ผลิต ss (-) DNA strand เอ็นไซม์ DNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จากนั้นคัดลอกสาย DNA (-) เพื่อผลิต dsDNA ตัวกลาง เอ็นไซม์ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จากนั้นคัดลอกสาย DNA (-) เพื่อผลิตจีโนม ss (+) RNA Retroviruses เช่น HIV-1, HIV-2 และ HTLV-1 เป็นตัวอย่าง

แบบฝึกหัด: คำถามคิดคู่แบ่งปัน

เอนไซม์ไวรัสที่สังเคราะห์สำเนาอาร์เอ็นเอเสริมของอาร์เอ็นเอจะเรียกว่าอะไร?

ตาราง (PageIndex{1}) ด้านล่างอธิบายไวรัสที่มีความสำคัญทางการแพทย์บางตัว

ตาราง (PageIndex{1}): การจำแนกประเภทของไวรัส
คุณสมบัติครอบครัวไวรัสขนาดตัวอย่าง
ดีเอ็นเอสายเดี่ยว เปลือยเปล่า; capsid รูปทรงหลายเหลี่ยมParvoviridae18-25 นาโนเมตรparvoviruses (roseola, การตายของทารกในครรภ์, กระเพาะและลำไส้อักเสบ; บางชนิดขึ้นอยู่กับการติดเชื้อร่วมกับ adenoviruses)
ดีเอ็นเอเกลียวคู่ เปลือยเปล่า; capsid รูปทรงหลายเหลี่ยมปาโปวาวิริดี; dsDNA . แบบวงกลม40-57 นาโนเมตรไวรัส papilloma ของมนุษย์ (HPV; หูดที่เป็นพิษเป็นภัยและหูดที่อวัยวะเพศ; มะเร็งที่อวัยวะเพศและทวารหนัก)
อะดีโนวิริดี; dsDNA70-90 นาโนเมตรadenoviruses (การติดเชื้อทางเดินหายใจ, กระเพาะและลำไส้อักเสบ, โรคตาแดงติดเชื้อ, ผื่น, เยื่อหุ้มสมองอักเสบ)
DNA แบบวงกลมสองเกลียว ห่อ; ซับซ้อนPoxviridae200-350 นาโนเมตรไวรัสไข้ทรพิษ (ไข้ทรพิษ), ไวรัส vaccinia (โรคฝีดาษ), ไวรัสมอลลัสซิพอกซ์ (รอยโรคที่ผิวหนังคล้ายหูดหูด molluscum contagiosum)
ดีเอ็นเอสองสาย; ห่อ; capsid รูปทรงหลายเหลี่ยมเริม150-200 นาโนเมตรไวรัสเริม 1 ไวรัส (HSV-1; เริมในช่องปากส่วนใหญ่; ไวรัสเริม 2 (HSV-2; เริมที่อวัยวะเพศส่วนใหญ่), ไวรัสเริม 6 (HSV-6; roseola), ไวรัส varicella-zoster (VZV; อีสุกอีใสและงูสวัด) , ไวรัส Epstein-Barr (EBV; mononucleosis และมะเร็งต่อมน้ำเหลืองที่ติดเชื้อ), cytomegalovirus (CMV; ความพิการแต่กำเนิดและการติดเชื้อของระบบต่างๆ ของร่างกายในบุคคลที่มีภูมิคุ้มกันบกพร่อง)
ตับอักเสบ42 นาโนเมตรไวรัสตับอักเสบบี (HBV; ตับอักเสบบีและมะเร็งตับ)
(+) RNA สายเดี่ยว; เปลือยเปล่า; capsid รูปทรงหลายเหลี่ยมpicornaviridae28-30 นาโนเมตรenteroviruses (poliomyelitis), rhinoviruses (สาเหตุที่พบบ่อยที่สุดของโรคไข้หวัด), Noroviruses (gastroenteritis), echoviruses (เยื่อหุ้มสมองอักเสบ), ไวรัสตับอักเสบเอ (HAV; hepatitis A)
(+) RNA สายเดี่ยว; ห่อ; มักจะเป็น capsid หลายหน้าโทกาวิริดี60-70 นาโนเมตรอาร์โบไวรัส (โรคไข้สมองอักเสบจากม้าตะวันออก, โรคไข้สมองอักเสบจากม้าตะวันตก), ไวรัสหัดเยอรมัน (หัดเยอรมัน)
Flaviviridae40-50 นาโนเมตรflaviviruses (ไข้เหลือง, ไข้เลือดออก, โรคไข้สมองอักเสบเซนต์หลุยส์), ไวรัสตับอักเสบซี (HCV; ไวรัสตับอักเสบซี)
โคโรนาไวรัส80-160 นาโนเมตรcoronaviruses (การติดเชื้อทางเดินหายใจส่วนบนและโรคไข้หวัด; โรคซาร์ส)
(-) RNA สายเดี่ยว; ห่อ; pleomorphicแรบโดวิริดี; รูปกระสุน70-189 นาโนเมตรไวรัสพิษสุนัขบ้า (โรคพิษสุนัขบ้า)
Filoviridae; ยาวเป็นใย80-14,000 นาโนเมตรไวรัสอีโบลา ไวรัสมาร์บูร์ก (ไข้เลือดออก)
Paramyxoviridae; pleomorphic150-300 นาโนเมตรparamyxoviruses (parainfluenza, คางทูม); ไวรัสหัด (หัด)
(-) สาระ; RNA หลายเส้น ห่อOrthomyxoviridae80-200 นาโนเมตรไวรัสไข้หวัดใหญ่ A, B และ C (ไข้หวัดใหญ่)
บุณยวิริดี90-120 นาโนเมตรไวรัสไข้สมองอักเสบแคลิฟอร์เนีย (ไข้สมองอักเสบ); ฮันตาไวรัส (โรคปอด Hantavirus, ไข้เลือดออกเกาหลี)
Arenaviridae50-300 นาโนเมตรarenaviruses (lymphocytic choriomeningitis, ไข้เลือดออก)
ผลิต DNA จาก (+) RNA สายเดี่ยวโดยใช้ reverse transcriptase ห่อ; capsid รูปกระสุนหรือ polyhedralRetroviridae100-120 นาโนเมตรHIV-1 และ HIV-2 (การติดเชื้อ HIV/AIDS); HTLV-1 และ HTLV-2 (มะเร็งเม็ดเลือดขาวชนิดทีเซลล์)
ดีเอสอาร์เอ็นเอ; เปลือยเปล่า; capsid รูปทรงหลายเหลี่ยมรีโอวิริดี60-80 นาโนเมตรreoviruses (การติดเชื้อทางเดินหายใจที่ไม่รุนแรง, กระเพาะและลำไส้อักเสบในทารก); ไวรัสไข้เห็บโคโลราโด (ไข้เห็บโคโลราโด)

สรุป

  1. ไวรัสสามารถจัดเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมของกรดนิวคลีอิกได้ 6 ชนิด ซึ่งตั้งชื่อตามการที่กรดนิวคลีอิกนั้นจะถูกถ่ายทอดไปยัง mRNA ของไวรัสในที่สุด
  2. (+) และ (-) กรดนิวคลีอิกเป็นส่วนเสริม การคัดลอกขาตั้ง (+) ให้เส้น (-) การคัดลอกขาตั้ง (-) ให้เส้น (+)
  3. มีเพียง (+) ของไวรัส RNA เท่านั้นที่สามารถแปลเป็นโปรตีนของไวรัสได้
  4. เกี่ยวกับเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบกรดนิวคลีอิก ส่วน "ขึ้นกับ" ของชื่อหมายถึงชนิดของกรดนิวคลีอิกที่กำลังถูกคัดลอก ส่วน "โพลีเมอเรส" ของชื่อหมายถึงกรดนิวคลีอิกชนิดใดที่กำลังสังเคราะห์

คำถาม

ศึกษาเนื้อหาในส่วนนี้แล้วเขียนคำตอบสำหรับคำถามเหล่านี้ อย่าเพิ่งคลิกที่คำตอบและเขียนออกมา การดำเนินการนี้จะไม่ทดสอบความเข้าใจของคุณในบทช่วยสอนนี้

  1. ระบุเกณฑ์ที่ใช้ในการจำแนกไวรัส (อ.)
  2. เอนไซม์ RNA-polymerase ที่ขึ้นกับ DNA จะทำอะไรได้บ้าง? (อ.)

โครงสร้างไวรัส | คำนิยาม | การจำแนกประเภท & ลักษณะเฉพาะ

คำ ไวรัส มาจากภาษาละติน แปลว่า ” Slimy Liquid” or ” Poison”. The ไวรัส โดยพื้นฐานแล้วเป็นสารที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อขนาดเล็ก ซึ่งจะทวีคูณเฉพาะเซลล์ที่มีชีวิตของพืช สัตว์ หรือแบคทีเรียอีกด้วย โครงสร้างไวรัส อธิบายไว้ด้านล่าง:


21.1 วิวัฒนาการของไวรัส สัณฐานวิทยา และการจำแนกประเภท

ในส่วนนี้ คุณจะสำรวจคำถามต่อไปนี้:

  • ไวรัสถูกค้นพบครั้งแรกอย่างไรและตรวจพบได้อย่างไร?
  • สมมติฐานสามข้อใดที่อธิบายวิวัฒนาการของไวรัส
  • โครงสร้างพื้นฐานของไวรัสคืออะไร?
  • ไวรัสจำแนกอย่างไร?

การเชื่อมต่อสำหรับหลักสูตร AP ®

สิ่งมีชีวิตแรกที่เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 3.5 พันล้านปีก่อนคือโปรคาริโอตที่มีโครงสร้างและกระบวนการเผาผลาญที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ (ดูบทโครงสร้างเซลล์) ดังที่กล่าวไว้ในบทเกี่ยวกับโครงสร้างเซลล์ เซลล์โปรคาริโอตมีขนาดเล็กกว่าเซลล์ยูคาริโอตมากและอาศัยอยู่แทบทุกตารางนิ้วของโลกของเรา ตั้งแต่สภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวยที่สุดไปจนถึงพื้นผิวของผิวหนัง ไวรัสมีขนาดเล็กกว่าโปรคาริโอตมากและมีโครงสร้างที่ง่ายกว่ามาก พวกเขาจะต้องทำซ้ำภายในเซลล์เจ้าบ้าน ที่มาของพวกเขายังคงเป็นปริศนาสำหรับเรา แต่เรารู้ว่าพวกเขาสามารถทำให้เราป่วยมาก

ไวรัสมีโครงสร้างพื้นฐาน: แกน DNA หรือ RNA ที่ล้อมรอบด้วยแคปซิดของโปรตีน ไวรัสบางชนิดมีเปลือกฟอสโฟลิปิดด้านนอก ในขณะที่เราจะสำรวจในรายละเอียดเพิ่มเติม ไวรัสหลายชนิดใช้ไกลโคโปรตีนบางชนิดเพื่อยึดติดกับเซลล์เจ้าบ้าน ไวรัสแพร่ระบาดในเซลล์ทุกชนิดที่รู้จักและใช้โปรตีนการจำลองแบบของเซลล์เจ้าบ้านและกลไกการเผาผลาญเพื่อทำซ้ำ การจำแนกประเภทของไวรัสเป็นสิ่งที่ท้าทาย แต่วิธีหนึ่งจัดหมวดหมู่ไวรัสตามวิธีสร้าง mRNA ของไวรัส Retroviruses (เรียกอีกอย่างว่าไวรัส RNA) ใช้เอนไซม์ reverse transcriptase เพื่อคัดลอก DNA จาก RNA (ในบทยีนและโปรตีน เราได้เรียนรู้ว่ากระแสข้อมูลทางพันธุกรรมตามปกติมาจาก DNA ไปยัง RNA ไปยังโปรตีน) ไวรัสทั่วไป ได้แก่ bacteriophage T4, adenovirus และ HIV retrovirus

ข้อมูลที่นำเสนอและตัวอย่างที่เน้นในหัวข้อสนับสนุนแนวคิดที่ระบุไว้ใน Big Idea 3 ของ AP ® Biology Curriculum Framework วัตถุประสงค์การเรียนรู้ AP ® ที่ระบุไว้ในกรอบหลักสูตรเป็นพื้นฐานที่โปร่งใสสำหรับหลักสูตร AP ® Biology ประสบการณ์ในห้องปฏิบัติการตามการสอบถาม กิจกรรมการสอน และคำถามเกี่ยวกับการสอบ AP ® วัตถุประสงค์การเรียนรู้ผสานเนื้อหาที่จำเป็นเข้ากับแนวปฏิบัติทางวิทยาศาสตร์อย่างน้อยหนึ่งข้อจากเจ็ดข้อ

บิ๊กไอเดีย3 ระบบการใช้ชีวิตจัดเก็บ เรียกค้น ส่งต่อ และตอบสนองต่อข้อมูลที่จำเป็นต่อกระบวนการของชีวิต
ความเข้าใจที่ยั่งยืน 3.A ข้อมูลที่สืบทอดมาเพื่อความต่อเนื่องของชีวิต
ความรู้ที่จำเป็น 3.A.1 DNA และในบางกรณี RNA เป็นแหล่งข้อมูลหลักของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม
การปฏิบัติวิทยาศาสตร์ 6.5 นักเรียนสามารถประเมินคำอธิบายทางวิทยาศาสตร์ทางเลือก
วัตถุประสงค์การเรียนรู้ 3.1 นักเรียนสามารถสร้างคำอธิบายทางวิทยาศาสตร์ที่ใช้โครงสร้างและกลไกของ DNA และ RNA เพื่อสนับสนุนการอ้างว่า DNA และในบางกรณี RNA นั้นเป็นแหล่งข้อมูลหลักของข้อมูลที่สืบทอดได้

คำถามเพื่อฝึกปฏิบัติทางวิทยาศาสตร์มีคำถามทดสอบเพิ่มเติมสำหรับส่วนนี้ซึ่งจะช่วยให้คุณเตรียมตัวสำหรับการสอบ AP คำถามเหล่านี้กล่าวถึงมาตรฐานต่อไปนี้:
[APLO 2.20][APLO 3.3][APLO 3.29][APLO 3.30][APLO 2.22][APLO 2.26][APLO 1.31][APLO 1.27][APLO 1.30]

การค้นพบและการตรวจจับ

ไวรัสถูกค้นพบครั้งแรกหลังจากการพัฒนาแผ่นกรองพอร์ซเลนที่เรียกว่าแผ่นกรอง Chamberland-Pasteur ซึ่งสามารถกำจัดแบคทีเรียทั้งหมดที่มองเห็นได้ในกล้องจุลทรรศน์ออกจากตัวอย่างของเหลวใดๆ ในปี พ.ศ. 2429 อดอล์ฟ เมเยอร์ได้แสดงให้เห็นว่าโรคพืชยาสูบ โรคโมเสคยาสูบ สามารถถ่ายทอดจากพืชที่เป็นโรคไปสู่พืชที่มีสุขภาพดีได้โดยใช้สารสกัดจากพืชที่เป็นของเหลว ในปี พ.ศ. 2435 Dmitri Ivanowski แสดงให้เห็นว่าโรคนี้สามารถถ่ายทอดได้ด้วยวิธีนี้แม้หลังจากที่แผ่นกรอง Chamberland-Pasteur ได้ขจัดแบคทีเรียที่มีชีวิตออกจากสารสกัดแล้ว ถึงกระนั้นก็หลายปีก่อนที่จะได้รับการพิสูจน์ว่าสารติดเชื้อที่ "กรองได้" เหล่านี้ไม่ใช่แค่แบคทีเรียที่มีขนาดเล็กมาก แต่เป็นอนุภาคที่ก่อให้เกิดโรคขนาดเล็กมาก

Virionsอนุภาคไวรัสตัวเดียวมีขนาดเล็กมาก เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 20–250 นาโนเมตร อนุภาคไวรัสแต่ละตัวเหล่านี้เป็นรูปแบบการติดเชื้อของไวรัสที่อยู่นอกเซลล์เจ้าบ้าน ต่างจากแบคทีเรีย (ซึ่งใหญ่กว่าประมาณ 100 เท่า) เราไม่สามารถมองเห็นไวรัสด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ยกเว้น virion ขนาดใหญ่ของตระกูล poxvirus จนกระทั่งการพัฒนากล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในช่วงปลายทศวรรษ 1930 นักวิทยาศาสตร์ได้มุมมองที่ดีเป็นครั้งแรกเกี่ยวกับโครงสร้างของไวรัสโมเสคยาสูบ (TMV) (รูปที่ 21.1) และไวรัสอื่นๆ (รูปที่ 21.2) โครงสร้างพื้นผิวของ virion สามารถสังเกตได้จากทั้งการสแกนและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราด ในขณะที่โครงสร้างภายในของไวรัสสามารถสังเกตได้เฉพาะในภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่านเท่านั้น การใช้เทคโนโลยีเหล่านี้ทำให้สามารถค้นพบไวรัสหลายชนิดของสิ่งมีชีวิตทุกประเภท ตอนแรกถูกจัดกลุ่มตามสัณฐานวิทยาที่ใช้ร่วมกัน ต่อมา กลุ่มของไวรัสถูกจำแนกตามประเภทของกรดนิวคลีอิกที่มีอยู่ใน DNA หรือ RNA และไม่ว่ากรดนิวคลีอิกของพวกมันจะเป็นแบบสายเดี่ยวหรือแบบสองสาย เมื่อเร็ว ๆ นี้ การวิเคราะห์ระดับโมเลกุลของวัฏจักรการจำลองแบบไวรัสได้ปรับปรุงการจำแนกประเภทเพิ่มเติม

วิวัฒนาการของไวรัส

แม้ว่านักชีววิทยาจะสะสมความรู้จำนวนมากเกี่ยวกับวิวัฒนาการของไวรัสในปัจจุบัน แต่ก็ยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับที่มาของไวรัสตั้งแต่แรก เมื่อสำรวจประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ นักวิทยาศาสตร์สามารถดูบันทึกฟอสซิลและหลักฐานทางประวัติศาสตร์ที่คล้ายคลึงกัน อย่างไรก็ตาม ไวรัสไม่ได้ทำให้เป็นฟอสซิล ดังนั้นนักวิจัยจึงต้องคาดเดาโดยตรวจสอบว่าไวรัสในปัจจุบันมีวิวัฒนาการอย่างไร และโดยใช้ข้อมูลทางชีวเคมีและพันธุกรรมเพื่อสร้างประวัติไวรัสที่คาดเดาได้

ในขณะที่ผลการวิจัยส่วนใหญ่เห็นพ้องกันว่าไวรัสไม่มีบรรพบุรุษร่วมกัน แต่นักวิชาการก็ยังไม่พบสมมติฐานเดียวเกี่ยวกับต้นกำเนิดของไวรัสที่เป็นที่ยอมรับอย่างเต็มที่ในสาขานี้ สมมติฐานหนึ่งที่เรียกว่า devolution หรือ regressive hypothesis เสนอให้อธิบายที่มาของไวรัสโดยบอกว่าไวรัสวิวัฒนาการมาจากเซลล์ที่มีชีวิตอิสระ อย่างไรก็ตาม องค์ประกอบหลายอย่างของกระบวนการนี้อาจเกิดขึ้นได้อย่างไรนั้นเป็นเรื่องลึกลับ สมมติฐานที่สอง (เรียกว่า escapist หรือสมมติฐานโปรเกรสซีฟ) กล่าวถึงไวรัสที่มีทั้งอาร์เอ็นเอหรือจีโนมดีเอ็นเอ และแสดงให้เห็นว่าไวรัสมีต้นกำเนิดมาจากอาร์เอ็นเอและโมเลกุลดีเอ็นเอที่หลุดออกมาจากเซลล์เจ้าบ้าน สมมติฐานที่สามวางระบบการจำลองตัวเองคล้ายกับโมเลกุลที่จำลองตัวเองอื่น ๆ ซึ่งอาจพัฒนาควบคู่ไปกับเซลล์ที่พวกเขาพึ่งพาเนื่องจากการศึกษาโฮสต์ของเชื้อโรคในพืชบางชนิดสนับสนุนสมมติฐานนี้

เมื่อเทคโนโลยีก้าวหน้า นักวิทยาศาสตร์อาจพัฒนาและปรับแต่งสมมติฐานเพิ่มเติมเพื่ออธิบายที่มาของไวรัส ฟิลด์ที่เกิดขึ้นใหม่ที่เรียกว่าระบบโมเลกุลของไวรัสพยายามที่จะทำอย่างนั้นผ่านการเปรียบเทียบสารพันธุกรรมที่มีลำดับ นักวิจัยเหล่านี้หวังว่าสักวันหนึ่งจะเข้าใจที่มาของไวรัสได้ดีขึ้น ซึ่งเป็นการค้นพบที่อาจนำไปสู่ความก้าวหน้าในการรักษาโรคที่เกิดจากไวรัส

สัณฐานวิทยาของไวรัส

ไวรัสมีลักษณะเป็นเซลล์ ซึ่งหมายความว่าเป็นองค์ประกอบทางชีววิทยาที่ไม่มีโครงสร้างเซลล์ พวกมันจึงขาดส่วนประกอบส่วนใหญ่ของเซลล์ เช่น ออร์แกเนลล์ ไรโบโซม และเยื่อหุ้มพลาสมา virion ประกอบด้วยแกนกรดนิวคลีอิก สารเคลือบโปรตีนชั้นนอกหรือ capsidและบางครั้งภายนอก ซองจดหมาย ทำจากโปรตีนและเยื่อหุ้มฟอสโฟลิปิดที่ได้มาจากเซลล์เจ้าบ้าน ไวรัสอาจมีโปรตีนเพิ่มเติม เช่น เอนไซม์ ความแตกต่างที่ชัดเจนที่สุดระหว่างสมาชิกของตระกูลไวรัสคือสัณฐานวิทยาซึ่งค่อนข้างหลากหลาย คุณลักษณะที่น่าสนใจของความซับซ้อนของไวรัสคือความซับซ้อนของโฮสต์ไม่มีความสัมพันธ์กับความซับซ้อนของ virion โครงสร้าง virion ที่ซับซ้อนที่สุดบางส่วนพบได้ในแบคทีเรียซึ่งเป็นไวรัสที่แพร่เชื้อในสิ่งมีชีวิตที่ง่ายที่สุดคือแบคทีเรีย

สัณฐานวิทยา

ไวรัสมีหลายรูปแบบและขนาด แต่สิ่งเหล่านี้มีความสอดคล้องและแตกต่างกันสำหรับแต่ละตระกูลไวรัส virion ทั้งหมดมีจีโนมกรดนิวคลีอิกปกคลุมด้วยชั้นป้องกันของโปรตีนที่เรียกว่าแคปซิด Capsid ประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนที่เรียกว่า capsomeres. capsids ของไวรัสบางชนิดเป็น "ทรงกลม" ที่มีรูปทรงหลายเหลี่ยมเรียบง่าย ในขณะที่บางตัวมีโครงสร้างค่อนข้างซับซ้อน

โดยทั่วไป รูปร่างของไวรัสแบ่งออกเป็นสี่กลุ่ม: ใย, มีมิติเท่ากัน (หรือ icosahedral), ห่อหุ้ม, และหัวและหาง. ไวรัส Filamentous นั้นยาวและเป็นทรงกระบอก ไวรัสพืชหลายชนิดมีลักษณะเป็นใย รวมทั้ง TMV ไวรัสที่มีมิติเท่ากันมีรูปร่างเป็นทรงกลมโดยประมาณ เช่น โปลิโอไวรัสหรือไวรัสเริม ไวรัสที่ห่อหุ้มมีเยื่อหุ้มล้อมรอบแคปซิด ไวรัสในสัตว์ เช่น HIV มักถูกห่อหุ้ม ไวรัสหัวและหางติดเชื้อแบคทีเรียและมีหัวที่คล้ายกับไวรัส icosahedral และมีรูปร่างหางเหมือนไวรัสเส้นใย

ไวรัสหลายชนิดใช้ไกลโคโปรตีนบางชนิดเพื่อเกาะกับเซลล์เจ้าบ้านผ่านโมเลกุลบนเซลล์ที่เรียกว่า ตัวรับไวรัส (รูปที่ 21.3) สำหรับไวรัสเหล่านี้ สิ่งที่แนบมาเป็นข้อกำหนดสำหรับการเจาะเยื่อหุ้มเซลล์ในภายหลัง เพื่อให้สามารถทำซ้ำได้ภายในเซลล์ ตัวรับที่ไวรัสใช้คือโมเลกุลที่ปกติจะพบบนผิวเซลล์และมีหน้าที่ทางสรีรวิทยาของพวกมันเอง ไวรัสมีวิวัฒนาการเพียงเพื่อใช้ประโยชน์จากโมเลกุลเหล่านี้ในการจำลองแบบของตัวเอง ตัวอย่างเช่น HIV ใช้โมเลกุล CD4 บน T lymphocytes เป็นหนึ่งในตัวรับ CD4 เป็นโมเลกุลประเภทหนึ่งที่เรียกว่าโมเลกุลการยึดเกาะของเซลล์ ซึ่งทำหน้าที่รักษาเซลล์ภูมิคุ้มกันประเภทต่างๆ ให้อยู่ใกล้กันระหว่างการสร้างการตอบสนองของภูมิคุ้มกันทีลิมโฟไซต์

ในบรรดาไวรัสที่ซับซ้อนที่สุดที่รู้จักกันคือ T4 bacteriophage ซึ่งติดเชื้อ Escherichia coli แบคทีเรีย มีโครงสร้างส่วนหางที่ไวรัสใช้เกาะติดกับเซลล์เจ้าบ้าน และมีโครงสร้างส่วนหัวเป็นที่อยู่ของ DNA

Adenovirus ซึ่งเป็นไวรัสจากสัตว์ที่ไม่ห่อหุ้มซึ่งทำให้เกิดโรคทางเดินหายใจในมนุษย์ ใช้หนามแหลมของไกลโคโปรตีนที่ยื่นออกมาจากแคปโซเมอร์เพื่อยึดติดกับเซลล์เจ้าบ้าน ไวรัสที่ไม่ห่อหุ้มยังรวมถึงไวรัสที่ทำให้เกิดโปลิโอ (โปลิโอไวรัส) หูดที่ฝ่าเท้า (papillomavirus) และไวรัสตับอักเสบเอ (ไวรัสตับอักเสบเอ)

virion ที่ห่อหุ้ม เช่น HIV ซึ่งเป็นสาเหตุของโรคเอดส์ ประกอบด้วยกรดนิวคลีอิก (RNA ในกรณีของ HIV) และโปรตีน capsid ที่ล้อมรอบด้วยซองจดหมาย bilayer ของ phospholipid และโปรตีนที่เกี่ยวข้อง Glycoproteins ที่ฝังอยู่ในซองจดหมายของไวรัสถูกใช้เพื่อยึดติดกับเซลล์เจ้าบ้าน โปรตีนซองอื่นๆ ได้แก่ โปรตีนเมทริกซ์ ที่ทำให้ซองจดหมายมีเสถียรภาพและมักมีบทบาทในการรวมตัวของลูกหลาน โรคอีสุกอีใส ไข้หวัดใหญ่ และคางทูมเป็นตัวอย่างของโรคที่เกิดจากไวรัสที่มีซองจดหมาย เนื่องจากความเปราะบางของซองจดหมาย ไวรัสที่ไม่ห่อหุ้มจึงทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ค่า pH และสารฆ่าเชื้อบางชนิดได้ดีกว่าไวรัสที่ห่อหุ้ม

โดยรวมแล้ว รูปร่างของ virion และการมีอยู่หรือไม่มีของซองจดหมายบอกให้เราทราบเพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับโรคที่อาจเกิดจากไวรัสหรือสายพันธุ์ที่อาจแพร่เชื้อได้ แต่ก็ยังเป็นวิธีที่มีประโยชน์ในการเริ่มจำแนกไวรัส (รูปที่ 21.4)

การเชื่อมต่อภาพ

  1. ไวรัสมีโครงสร้างคล้ายกันมาก
  2. แคปโซเมียร์ประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนขนาดเล็กที่เรียกว่าแคปซิด
  3. ดีเอ็นเอเป็นสารพันธุกรรมในไวรัสทุกชนิด
  4. Glycoproteins ช่วยให้ไวรัสเกาะติดกับเซลล์เจ้าบ้าน

ประเภทของกรดนิวคลีอิก

ต่างจากสิ่งมีชีวิตเกือบทั้งหมดที่ใช้ DNA เป็นสารพันธุกรรม ไวรัสอาจใช้ DNA หรือ RNA เป็น DNA ของพวกมัน NS แกนไวรัสมีจีโนมหรือเนื้อหาทางพันธุกรรมทั้งหมดของไวรัส จีโนมของไวรัสมีแนวโน้มที่จะมีขนาดเล็ก มีเพียงยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่ไวรัสไม่สามารถได้รับจากเซลล์เจ้าบ้าน สารพันธุกรรมนี้อาจเป็นสายเดี่ยวหรือเกลียวคู่ อาจเป็นเส้นตรงหรือวงกลมก็ได้ ในขณะที่ไวรัสส่วนใหญ่มีกรดนิวคลีอิกเพียงตัวเดียว แต่บางชนิดก็มีจีโนมที่มีหลายตัว ซึ่งเรียกว่าเซ็กเมนต์

ในไวรัสดีเอ็นเอ DNA ของไวรัสจะสั่งให้โปรตีนการจำลองของเซลล์เจ้าบ้านสังเคราะห์สำเนาใหม่ของจีโนมของไวรัสและคัดลอกและแปลจีโนมนั้นเป็นโปรตีนของไวรัส ไวรัส DNA ทำให้เกิดโรคของมนุษย์ เช่น อีสุกอีใส และตับอักเสบบี

ไวรัส RNA มีเพียง RNA เป็นสารพันธุกรรม ในการทำซ้ำจีโนมของพวกมันในเซลล์เจ้าบ้าน ไวรัส RNA เข้ารหัสเอ็นไซม์ที่สามารถจำลอง RNA เข้าไปใน DNA ซึ่งเซลล์เจ้าบ้านไม่สามารถทำได้ เอ็นไซม์ RNA polymerase เหล่านี้มีแนวโน้มที่จะสร้างข้อผิดพลาดในการคัดลอกมากกว่า DNA polymerase ดังนั้นจึงมักทำผิดพลาดในระหว่างการถอดรหัส ด้วยเหตุนี้ การกลายพันธุ์ในไวรัสอาร์เอ็นเอจึงเกิดขึ้นบ่อยกว่าในไวรัสดีเอ็นเอ สิ่งนี้ทำให้พวกเขาเปลี่ยนแปลงและปรับตัวให้เข้ากับโฮสต์ได้รวดเร็วยิ่งขึ้น โรคของมนุษย์ที่เกิดจากไวรัสอาร์เอ็นเอ ได้แก่ ไวรัสตับอักเสบซี โรคหัด และโรคพิษสุนัขบ้า

การจำแนกไวรัส

เพื่อให้เข้าใจคุณลักษณะที่ใช้ร่วมกันระหว่างกลุ่มไวรัสต่างๆ จำเป็นต้องมีรูปแบบการจัดหมวดหมู่ เนื่องจากไวรัสส่วนใหญ่ไม่คิดว่าจะมีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน อย่างไรก็ตาม วิธีการที่นักวิทยาศาสตร์ใช้ในการจำแนกสิ่งมีชีวิตจึงไม่ค่อยมีประโยชน์นัก นักชีววิทยาได้ใช้ระบบการจำแนกหลายประเภทในอดีต โดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาและพันธุกรรมของไวรัสต่างๆ อย่างไรก็ตาม วิธีการจำแนกประเภทก่อนหน้านี้เหล่านี้จัดกลุ่มไวรัสต่างกัน ขึ้นอยู่กับคุณสมบัติของไวรัสที่พวกเขาใช้ในการจำแนกประเภท วิธีการจำแนกที่ใช้บ่อยที่สุดในปัจจุบันเรียกว่ารูปแบบการจัดประเภทบัลติมอร์และขึ้นอยู่กับวิธีการสร้าง RNA ของผู้ส่งสาร (mRNA) ในไวรัสแต่ละประเภท

ระบบการจำแนกในอดีต

ไวรัสถูกจำแนกได้หลายวิธี: ตามปัจจัยต่างๆ เช่น เนื้อหาหลัก (ตารางที่ 21.1 และรูปที่ 21.3) โครงสร้างของแคปซิด และไวรัสมีเปลือกนอกหรือไม่ ประเภทของสารพันธุกรรม (DNA หรือ RNA) และโครงสร้างของมัน (แบบสายเดี่ยวหรือแบบเกลียวคู่ แบบเส้นตรงหรือแบบวงกลม และแบบแบ่งส่วนหรือแบบไม่มีการแบ่งส่วน) ใช้เพื่อจำแนกโครงสร้างหลักของไวรัส

  • RNA
  • ดีเอ็นเอ
  • ไวรัสพิษสุนัขบ้า ไวรัสย้อนยุค
  • เริมไวรัส ไข้ทรพิษ
  • สายเดี่ยว
  • สองควั่น
  • ไวรัสพิษสุนัขบ้า ไวรัสย้อนยุค
  • เริมไวรัส ไข้ทรพิษ
  • เชิงเส้น
  • หนังสือเวียน
  • ไวรัสพิษสุนัขบ้า รีโทรไวรัส ไวรัสเริม ไวรัสไข้ทรพิษ
  • Papillomaviruses แบคทีเรียหลายชนิด
  • ไม่แบ่งส่วน: จีโนมประกอบด้วยสารพันธุกรรมเพียงส่วนเดียว
  • เซ็กเมนต์: จีโนมแบ่งออกเป็นหลายส่วน
  • ไวรัสพาราอินฟลูเอนซ่า
  • ไวรัสไข้หวัดใหญ่

ไวรัสยังสามารถจำแนกได้ตามการออกแบบแคปซิด (รูปที่ 21.4 และรูปที่ 21.5) Capsids ถูกจำแนกเป็น icosahedral เปลือย, icosahedral ที่ห่อหุ้ม, helical ที่ห่อหุ้ม, helical เปล่าและซับซ้อน (รูปที่ 21.6 และรูปที่ 21.7) ประเภทของสารพันธุกรรม (DNA หรือ RNA) และโครงสร้างของมัน (สายเดี่ยวหรือสองสาย, เชิงเส้นหรือเป็นวงกลม, และแบ่งส่วนหรือไม่แบ่งส่วน) ใช้เพื่อจำแนกโครงสร้างหลักของไวรัส (ตารางที่ 21.2)

การจำแนกไวรัสตามโครงสร้าง Capsid
การจำแนกแคปซิดตัวอย่าง
เปลือยเปล่า icosahedral ไวรัสตับอักเสบเอ โปลิโอไวรัส
icosahedral ที่ห่อหุ้ม ไวรัส Epstein-Barr, ไวรัสเริม, ไวรัสหัดเยอรมัน, ไวรัสไข้เหลือง, HIV-1
เกลียวห่อหุ้ม ไวรัสไข้หวัดใหญ่ โรคคางทูม โรคหัด โรคพิษสุนัขบ้า
เกลียวเปลือย ไวรัสโมเสคยาสูบ
คอมเพล็กซ์ที่มีโปรตีนหลายชนิด บางชนิดมีโครงสร้าง capsid แบบ icosahedral และ helical รวมกัน เริมไวรัส ไวรัสไข้ทรพิษ ไวรัสตับอักเสบบี T4 bacteriophage

การจำแนกบัลติมอร์

ระบบการจำแนกไวรัสที่ใช้บ่อยที่สุดได้รับการพัฒนาโดย David Baltimore นักชีววิทยาผู้ได้รับรางวัลโนเบลในช่วงต้นทศวรรษ 1970 นอกเหนือจากความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาและพันธุกรรมที่กล่าวถึงข้างต้นแล้ว โครงการจัดหมวดหมู่ของบัลติมอร์ยังจัดกลุ่มไวรัสตามวิธีการผลิต mRNA ระหว่างวงจรการจำลองแบบของไวรัส

กลุ่ม I ไวรัสมี DNA ที่มีเกลียวคู่ (dsDNA) เป็นจีโนมของพวกมัน mRNA ของพวกมันถูกสร้างขึ้นโดยการถอดรหัสในลักษณะเดียวกับ DNA ของเซลล์ กลุ่ม II ไวรัสมี DNA สายเดี่ยว (ssDNA) เป็นจีโนมของพวกมัน พวกเขาแปลงจีโนมสายเดี่ยวของพวกเขาให้เป็นตัวกลาง dsDNA ก่อนที่การถอดรหัสเป็น mRNA สามารถเกิดขึ้นได้ กลุ่ม III ไวรัสใช้ dsRNA เป็นจีโนมของพวกมัน เส้นใยแยกออกจากกัน และหนึ่งในนั้นถูกใช้เป็นแม่แบบสำหรับการสร้าง mRNA โดยใช้ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ RNA ที่เข้ารหัสโดยไวรัส กลุ่ม IV ไวรัสมี ssRNA เป็นจีโนมที่มีขั้วบวก ขั้วบวก หมายความว่าจีโนม RNA สามารถทำหน้าที่เป็น mRNA โดยตรง ตัวกลางของ dsRNA เรียกว่า ตัวกลางแบบทำซ้ำถูกสร้างในกระบวนการคัดลอกจีโนมอาร์เอ็นเอ สาย RNA ที่มีความยาวเต็มจำนวนหลายเส้นที่มีขั้วลบ (ประกอบกับ RNA จีโนมที่มีสายบวก) ก่อตัวขึ้นจากตัวกลางเหล่านี้ ซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นแม่แบบสำหรับการผลิต RNA ที่มีขั้วบวก รวมทั้งจีโนมจีโนมทั้งความยาวเต็มและที่สั้นกว่า mRNA ของไวรัส กลุ่มวี ไวรัสมีจีโนม ssRNA ด้วย a ขั้วลบหมายความว่าลำดับของพวกมันประกอบกับ mRNA เช่นเดียวกับไวรัส Group IV ตัวกลาง dsRNA ถูกใช้เพื่อสร้างสำเนาของจีโนมและผลิต mRNA ในกรณีนี้ จีโนมที่มีเกลียวลบสามารถแปลงเป็น mRNA ได้โดยตรง นอกจากนี้ สาย RNA บวกความยาวเต็มถูกสร้างขึ้นเพื่อใช้เป็นแม่แบบสำหรับการผลิตจีโนมที่เป็นเส้นเชิงลบ กลุ่ม VI ไวรัสมีจีโนม ssRNA ซ้ำ (สองสำเนา) ที่ต้องแปลงโดยใช้เอนไซม์ การถอดเสียงแบบย้อนกลับเพื่อ dsDNA จากนั้น dsDNA จะถูกส่งไปยังนิวเคลียสของเซลล์เจ้าบ้านและแทรกเข้าไปในจีโนมของโฮสต์ จากนั้น mRNA สามารถผลิตได้โดยการถอดรหัส DNA ของไวรัสที่รวมเข้ากับจีโนมของโฮสต์ กลุ่ม VI ไวรัสมีจีโนม dsDNA บางส่วนและสร้างตัวกลาง ssRNA ที่ทำหน้าที่เป็น mRNA แต่ยังถูกแปลงกลับเป็นจีโนม dsDNA ด้วย reverse transcriptase ซึ่งจำเป็นสำหรับการจำลองแบบจีโนม ลักษณะเฉพาะของแต่ละกลุ่มในการจำแนกประเภทบัลติมอร์สรุปไว้ในตารางที่ 21.3 พร้อมตัวอย่างของแต่ละกลุ่ม

การจำแนกบัลติมอร์
กลุ่มลักษณะเฉพาะโหมดการผลิต mRNAตัวอย่าง
ผม ดีเอ็นเอสายคู่ mRNA ถูกคัดลอกโดยตรงจากแม่แบบ DNA เริม (เริม)
II DNA สายเดี่ยว DNA จะถูกแปลงเป็นรูปแบบที่มีเกลียวสองเส้นก่อนที่จะคัดลอก RNA โรคพาร์โวไวรัสในสุนัข (พาร์โวไวรัส)
สาม RNA ที่มีเกลียวคู่ mRNA ถูกคัดลอกมาจากจีโนมอาร์เอ็นเอ โรคกระเพาะและลำไส้อักเสบในวัยเด็ก (โรตาไวรัส)
IV RNA เกลียวเดี่ยว (+) จีโนมทำหน้าที่เป็น mRNA โรคไข้หวัด (pircornavirus)
วี RNA เกลียวเดี่ยว (-) mRNA ถูกคัดลอกมาจากจีโนมอาร์เอ็นเอ โรคพิษสุนัขบ้า (rhabdovirus)
VI ไวรัสอาร์เอ็นเอแบบสายเดี่ยวพร้อมทรานสคริปเทสแบบย้อนกลับ Reverse transcriptase ทำให้ DNA จาก RNA จีโนม DNA ถูกรวมเข้ากับจีโนมของโฮสต์ mRNA นั้นคัดลอกมาจาก DNA ที่รวมเข้าด้วยกัน ไวรัสภูมิคุ้มกันบกพร่องของมนุษย์ (HIV)
ปกเกล้าเจ้าอยู่หัว ไวรัสดีเอ็นเอสายคู่พร้อมทรานสคริปเทส จีโนมของไวรัสเป็น DNA แบบสองสาย แต่ DNA ของไวรัสถูกจำลองแบบผ่าน RNA ตัวกลาง RNA อาจทำหน้าที่เป็น mRNA โดยตรงหรือเป็นเทมเพลตเพื่อสร้าง mRNA ไวรัสตับอักเสบบี (hepadnavirus)
  • คุณอยู่ที่นี่:  
  • บ้าน
  • ร่ม
  • หนังสือเรียน
  • Bio581
  • บทที่ 3 โมเลกุลขนาดใหญ่ทางชีวภาพ
  • 3.2 คาร์โบไฮเดรต

ข้อความนี้อิงจาก Openstax Biology for AP Courses, Senior Contributing Authors Julianne Zedalis, The Bishop's School in La Jolla, CA, John Eggebrecht, Cornell University Contributing Authors Yael Avissar, Rhode Island College, Jung Choi, Georgia Institute of Technology, Jean DeSaix , มหาวิทยาลัยนอร์ทแคโรไลนาที่แชเปิลฮิลล์, วลาดิมีร์ จูรูคอฟสกี้, วิทยาลัยชุมชนซัฟโฟล์คเคาน์ตี้, คอนนี ไรย์, วิทยาลัยชุมชนอีสต์มิสซิสซิปปี้, โรเบิร์ต ไวส์, มหาวิทยาลัยวิสคอนซิน, ออชคอช

งานนี้ได้รับอนุญาตภายใต้ Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 Unported License โดยไม่มีข้อจำกัดเพิ่มเติม


ดูวิดีโอ: ปจจยการควบคมการระบาด (สิงหาคม 2022).