ข้อมูล

8.17C: ที่อยู่อาศัย การสลายตัว และการรีไซเคิลของเชื้อรา - ชีววิทยา

8.17C: ที่อยู่อาศัย การสลายตัว และการรีไซเคิลของเชื้อรา - ชีววิทยา


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

เชื้อราเป็นตัวย่อยสลายที่สำคัญของธรรมชาติ พวกเขาทำลายอินทรียวัตถุซึ่งจะไม่ถูกรีไซเคิล

วัตถุประสงค์การเรียนรู้

  • อธิบายบทบาทของเชื้อราในการย่อยสลายและการรีไซเคิล

ประเด็นสำคัญ

  • การช่วยเหลือการอยู่รอดของสายพันธุ์จากอาณาจักรอื่น ๆ ผ่านการจัดหาสารอาหาร เชื้อรามีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายและรีไซเคิลในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายซึ่งพวกมันมีอยู่
  • เชื้อรามีบทบาทสำคัญในการปลดปล่อยธาตุที่หายาก แต่มีความสำคัญทางชีวภาพ เช่น ไนโตรเจนและฟอสฟอรัสจากการสลายตัว
  • โหมดโภชนาการของพวกมัน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการย่อยอาหารก่อนกลืนเข้าไป ทำให้เชื้อราสามารถย่อยสลายโมเลกุลขนาดใหญ่และไม่ละลายน้ำได้จำนวนมาก ซึ่งอาจติดอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัย

คำสำคัญ

  • ย่อยสลาย: สิ่งมีชีวิตใดๆ ที่ดึงเอาสารอินทรีย์ที่ย่อยสลาย โดยเฉพาะแบคทีเรียหรือเชื้อรา
  • เอ็กโซไซม์: เอ็นไซม์ใดๆ ที่สร้างขึ้นโดยเซลล์ ที่ทำงานนอกเซลล์นั้น
  • saprobe: สิ่งมีชีวิตที่มีชีวิตอยู่จากสารอินทรีย์ที่ตายแล้วหรือเน่าเปื่อย

เชื้อราและบทบาทของพวกเขาในฐานะผู้ย่อยสลายและรีไซเคิล

เชื้อรามีบทบาทสำคัญในความสมดุลของระบบนิเวศ พวกมันตั้งรกรากที่อยู่อาศัยส่วนใหญ่บนโลกโดยชอบความมืดและชื้น พวกมันสามารถเจริญเติบโตในสภาพแวดล้อมที่ดูเหมือนไม่เป็นมิตร เช่น ทุ่งทุนดรา อย่างไรก็ตาม สมาชิกส่วนใหญ่ของ Kingdom Fungi เติบโตบนพื้นป่าที่สภาพแวดล้อมที่มืดและชื้นนั้นอุดมไปด้วยเศษซากพืชและสัตว์ที่เน่าเปื่อย ในสภาพแวดล้อมเหล่านี้ เชื้อรามีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายและรีไซเคิล ทำให้เป็นไปได้สำหรับสมาชิกของอาณาจักรอื่น ๆ ที่จะได้รับสารอาหารและมีชีวิตอยู่

ใยอาหารจะไม่สมบูรณ์หากไม่มีสิ่งมีชีวิตที่ย่อยสลายอินทรียวัตถุ ธาตุบางชนิด เช่น ไนโตรเจนและฟอสฟอรัส มีความจำเป็นในระบบชีวภาพในปริมาณมาก แต่ก็ยังไม่อุดมสมบูรณ์ในสภาพแวดล้อม การกระทำของเชื้อราจะปลดปล่อยองค์ประกอบเหล่านี้ออกจากสสารที่เน่าเปื่อย ทำให้พวกมันเข้าถึงสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ธาตุที่มีปริมาณน้อยในแหล่งที่อยู่อาศัยจำนวนมากมีความจำเป็นต่อการเจริญเติบโต แต่จะยังคงผูกติดอยู่กับอินทรียวัตถุที่เน่าเปื่อยหากเชื้อราและแบคทีเรียไม่คืนพวกมันสู่สิ่งแวดล้อมผ่านกิจกรรมการเผาผลาญของพวกมัน

ความสามารถของเชื้อราในการย่อยสลายโมเลกุลขนาดใหญ่และไม่ละลายน้ำจำนวนมากเกิดจากโหมดโภชนาการของพวกมัน ดังที่เห็นก่อนหน้านี้ การย่อยอาหารมาก่อนการกลืนกิน เชื้อราผลิตเอ็กโซไซม์หลายชนิดเพื่อย่อยสารอาหาร เอ็นไซม์เหล่านี้จะถูกปล่อยออกสู่สารตั้งต้นหรือยังคงจับกับผนังเซลล์เชื้อราอยู่ด้านนอก โมเลกุลขนาดใหญ่จะแตกตัวเป็นโมเลกุลขนาดเล็ก ซึ่งถูกลำเลียงเข้าสู่เซลล์โดยระบบของตัวพาโปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ เนื่องจากการเคลื่อนที่ของโมเลกุลและเอ็นไซม์ขนาดเล็กขึ้นอยู่กับการมีอยู่ของน้ำ การเติบโตแบบแอคทีฟจึงขึ้นอยู่กับเปอร์เซ็นต์ความชื้นในสิ่งแวดล้อมที่ค่อนข้างสูง

ในฐานะที่เป็น saprobes เชื้อราช่วยรักษาระบบนิเวศที่ยั่งยืนสำหรับสัตว์และพืชที่มีถิ่นที่อยู่เดียวกัน นอกเหนือจากการเติมสารอาหารให้กับสิ่งแวดล้อมแล้ว เชื้อรายังโต้ตอบโดยตรงกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ในลักษณะที่เป็นประโยชน์ แต่บางครั้งก็สร้างความเสียหาย


เชื้อรา

เชื้อราเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่กลุ่มหนึ่ง เทียบได้กับจำนวนสปีชีส์ ความหลากหลายและความสำคัญทางนิเวศวิทยากับสัตว์ พืช โพรทิสต์ และแบคทีเรีย ตำราเล่มนี้กล่าวถึงลักษณะพื้นฐานและประยุกต์ทั้งหมดของเห็ดรา โดยแสดงโดยการอ้างอิงถึงสายพันธุ์ที่ศึกษาอย่างดีจากกลุ่มเชื้อราหลัก นับตั้งแต่การตีพิมพ์ฉบับพิมพ์ครั้งแรกของ เชื้อรามีความก้าวหน้าที่สำคัญมากมายในด้านวิทยาเชื้อรา ฉบับปรับปรุงครั้งที่ 2 นี้ได้รับการแก้ไขและขยายเพิ่มเติมอย่างมาก และรวมเอาวิธีการทางอณูชีววิทยา โดยเฉพาะอย่างยิ่งเทคโนโลยีดีเอ็นเอกับวิทยาวิทยา

เชื้อราเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่กลุ่มหนึ่ง เทียบได้กับจำนวนสปีชีส์ ความหลากหลายและความสำคัญทางนิเวศวิทยากับสัตว์ พืช โพรทิสต์ และแบคทีเรีย ตำราเล่มนี้กล่าวถึงลักษณะพื้นฐานและประยุกต์ทั้งหมดของเห็ดรา โดยแสดงโดยการอ้างอิงถึงสายพันธุ์ที่ศึกษาอย่างดีจากกลุ่มเชื้อราหลัก นับตั้งแต่การตีพิมพ์ฉบับพิมพ์ครั้งแรกของ เชื้อรามีความก้าวหน้าที่สำคัญมากมายในด้านวิทยาเชื้อรา ฉบับปรับปรุงครั้งที่ 2 นี้ได้รับการแก้ไขและขยายเพิ่มเติมอย่างมาก และรวมเอาวิธีการทางอณูชีววิทยา โดยเฉพาะอย่างยิ่งเทคโนโลยีดีเอ็นเอกับวิทยาวิทยา


การสืบพันธุ์

เชื้อรามีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและ/หรือแบบไม่อาศัยเพศ เชื้อราที่สมบูรณ์แบบจะสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบอาศัยเพศและแบบไม่อาศัยเพศ ในขณะที่เชื้อราที่ไม่สมบูรณ์จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น (โดยการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส)

ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ เชื้อราสร้างสปอร์ที่แยกย้ายจากสิ่งมีชีวิตของพ่อแม่โดยลอยไปตามลมหรือขี่สัตว์ สปอร์ของเชื้อรามีขนาดเล็กและเบากว่าเมล็ดพืช เห็ดพัฟบอลยักษ์เปิดออกและปล่อยสปอร์นับล้านล้าน สปอร์จำนวนมากที่ปล่อยออกมาจะเพิ่มโอกาสในการลงจอดในสภาพแวดล้อมที่จะสนับสนุนการเติบโต


8.17C: ที่อยู่อาศัย การสลายตัว และการรีไซเคิลของเชื้อรา - ชีววิทยา

ชีววิทยาของเชื้อราเบื้องต้น
โครงร่าง

I. ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับเชื้อราในราชอาณาจักร

ครั้งที่สอง วงจรชีวิตทั่วไปของเชื้อรา

สาม. ปฏิสัมพันธ์ของมนุษย์กับเชื้อรา


ข้อมูลเบื้องต้นเกี่ยวกับอาณาจักรเชื้อรา

Kingdom Fungi เป็นกลุ่มของสายพันธุ์ที่หลากหลาย หลักฐานปัจจุบันชี้ให้เห็นว่าเชื้อราทุกชนิดไม่ได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกันเพียงคนเดียว ดังนั้น เชื้อราจึงมีหลายชนิด (หลายลำดับวงศ์ตระกูลหรือหลายเชื้อสาย)


I. ลักษณะทั่วไปของเชื้อรา

1. Heterotrophy - 'อาหารอื่นๆ' heterotrophs มีสามประเภทหลักซึ่งรวมถึง saprophytes, symbionts และปรสิต Saprophytes (กินเนื้อเยื่อที่ตายแล้วหรือของเสียอินทรีย์) symbionts (ความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันระหว่างเชื้อรากับสิ่งมีชีวิตอื่น) ปรสิต (กินเนื้อเยื่อของโฮสต์) ปรสิตที่ทำให้เกิดโรคเรียกว่าเชื้อโรค ปรสิตบางชนิดเป็นปรสิตที่มีพันธะผูกพัน (ต้องการโฮสต์ที่มีชีวิตเพื่อความอยู่รอด) ในขณะที่ปรสิตอื่นๆ เป็นปรสิตที่มีความสามารถหรือไม่มีพันธะผูกพัน (ไม่ต้องการโฮสต์ที่มีชีวิตเพื่อที่จะอยู่รอด)

ด้านล่าง: sclerotium ของ Wolfiporia cocos หรือ "tuckahoe" - sclerotium หักออกเป็นสองส่วนโดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 6 นิ้ว ขุดจากแปลงดอกไม้ใกล้เมืองโจนส์โบโร รัฐอาร์คันซอ ภาพถ่ายโดย M. Huss

3. เชื้อรามักถูกซ่อนให้พ้นสายตา มันเติบโตผ่านแหล่งอาหารของมัน (สารตั้งต้น) ขับเอนไซม์ย่อยอาหารนอกเซลล์ และดูดซับอาหารที่ละลาย

5. สปอร์ - ไม่อาศัยเพศ (ผลิตภัณฑ์จากไมโทซิส) หรือทางเพศ (ผลิตภัณฑ์จากไมโอซิส)

(ก) ช่วยให้เชื้อราสามารถย้ายไปยังแหล่งอาหารใหม่ได้
(b) ระยะต้านทาน - ช่วยให้เชื้อราสามารถอยู่รอดในช่วงเวลาแห่งความทุกข์ยาก
(c) วิธีการแนะนำการผสมผสานทางพันธุกรรมใหม่เข้าสู่ประชากร

6. ระยะพืชของเชื้อราโดยทั่วไปจะอยู่นิ่ง

7. มีผนังเซลล์ประกอบด้วยเซลลูโลสและ/หรือไคติน

8. การเก็บรักษาอาหาร - โดยทั่วไปจะอยู่ในรูปของไขมันและไกลโคเจน

9. ยูคาริโอต - นิวเคลียสที่แท้จริงและออร์แกเนลล์อื่น ๆ ที่มีอยู่

10. เชื้อราทุกชนิดต้องการน้ำและออกซิเจน (ไม่ต้องใช้ออกซิเจน)

11. เชื้อราเติบโตในเกือบทุกแหล่งที่อยู่อาศัยเท่าที่จะจินตนาการได้ ตราบใดที่ยังมีอินทรียวัตถุอยู่บ้างและสิ่งแวดล้อมไม่สุดโต่งเกินไป

12. กลุ่มหลากหลาย จำนวนพรรณนาประมาณ 69,000 สปีชีส์ (ประมาณ 1.5 ล้านสปีชีส์)


ครั้งที่สอง วัฏจักรชีวิตของเชื้อรา 'ทั่วไป'

วงจรชีวิตทั่วไปของเชื้อรา

อ้างถึงแผนภาพจากบันทึกย่อของชั้นเรียนหรือสิ่งต่อไปนี้:

เยี่ยมชมลิงค์ต่อไปนี้สำหรับข้อมูลเพิ่มเติม:

เชื้อราบางชนิดผลิตสปอร์หรือเซลล์ดัดแปลงอื่นๆ เพื่อสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (ระยะสมบูรณ์หรือระยะเทเลมอร์ฟ) บางชนิดสามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (สภาพไม่สมบูรณ์หรืออนามอร์ป) และบางชนิดสามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งสองวิธี (โฮโลมอร์ฟ)


ซิมไบโอซิส

เชื้อราบางชนิดสร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืช เชื้อราไมคอร์ไรซาเกี่ยวข้องกับรากพืช ความสัมพันธ์นี้เป็นประโยชน์ร่วมกันเพราะเชื้อราอำนวยความสะดวกในการถ่ายโอนสารอาหารจากดินไปยังรากพืช และได้รับคาร์บอนจากพืชในทางกลับกัน คาร์บอนถูกเก็บโดยเชื้อราในดิน ดังนั้นจึงไม่ถูกปล่อยออกเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ ครั้งหนึ่งเคยคิดว่าพืชเป็นแหล่งคาร์บอนเพียงแหล่งเดียวสำหรับเชื้อราไมคอร์ไรซา อย่างไรก็ตาม บทความที่ตีพิมพ์ใน "Functional Ecology" ฉบับเดือนพฤษภาคม 2551 เปิดเผยว่าเชื้อราไมคอร์ไรซาสามารถย่อยสลายคาร์บอนอินทรีย์อย่างแข็งขัน ดังนั้นจึงมีบทบาทมากขึ้นในการสูญเสียคาร์บอนและข้อมูลจากดินมากกว่าที่คิดไว้ก่อนหน้านี้ ไลเคนเป็นเชื้อราอีกประเภทหนึ่งที่สร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพ แต่พวกมันทำกับไซยาโนแบคทีเรีย ไลเคนให้ที่พักพิงสำหรับแบคทีเรีย ซึ่งจะสร้างพลังงานและคาร์บอนสำหรับไลเคนผ่านการสังเคราะห์ด้วยแสง


Zygomycota: The Conjugated Fungi

Zygomycota ซึ่งเป็นกลุ่มเล็กๆ ในอาณาจักรเชื้อรา สามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศหรือทางเพศสัมพันธ์ ในกระบวนการที่เรียกว่า conjugation

วัตถุประสงค์การเรียนรู้

อธิบายนิเวศวิทยาและการสืบพันธุ์ของ Zygomycetes

ประเด็นที่สำคัญ

ประเด็นสำคัญ

  • ไซโกไมโคตาส่วนใหญ่เป็นซาโพรบ ในขณะที่บางชนิดเป็นปรสิต
  • ไซโกไมโคตามักจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการผลิตสปอรังจิโอสปอร์
  • Zygomycota สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเมื่อสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย
  • ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ สองสายพันธุ์ที่เป็นปฏิปักษ์ต้องหลอมรวมหรือผันกัน ดังนั้นจึงแบ่งปันเนื้อหาทางพันธุกรรมและสร้างไซกอสปอร์
  • ไซโกสปอร์ไดพลอยด์ที่เป็นผลลัพธ์จะยังคงอยู่เฉยๆ และได้รับการปกป้องโดยสารเคลือบหนาจนกว่าสภาพแวดล้อมจะดีขึ้น
  • เมื่อสภาวะเอื้ออำนวย ไซโกสปอร์จะผ่านไมโอซิสเพื่อผลิตสปอร์เดี่ยว ซึ่งจะเติบโตเป็นสิ่งมีชีวิตใหม่ในที่สุด

คำสำคัญ

  • ไซโกไมซีเต: สิ่งมีชีวิตในไฟลัมไซโกไมโคตา
  • karyogamy: การรวมตัวของนิวเคลียสสองนิวเคลียสภายในเซลล์
  • ไซโกสปอร์: สปอร์ที่เกิดจากการรวมตัวของสปอร์หลายชนิด
  • ผัน: การหลอมรวมของสิ่งมีชีวิตชั่วคราว โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

Zygomycota: The Conjugated Fungi

ไซโกไมซีตเป็นกลุ่มที่ค่อนข้างเล็กในอาณาจักรเชื้อราและอยู่ในไฟลัมไซโกไมโคตา รวมถึงแม่พิมพ์ขนมปังที่คุ้นเคย Rhizopus สโตโลนิเฟอร์, ซึ่งแพร่กระจายอย่างรวดเร็วบนพื้นผิวของขนมปัง ผลไม้ และผัก ส่วนใหญ่เป็นที่อยู่อาศัยบนบก อาศัยอยู่ในดินหรือบนพืชและสัตว์ สปีชีส์ส่วนใหญ่เป็น saprobes ซึ่งหมายความว่าพวกมันอาศัยอยู่จากวัสดุอินทรีย์ที่เน่าเปื่อย บางชนิดเป็นปรสิตของพืช แมลง และสัตว์ขนาดเล็ก ในขณะที่บางชนิดมีความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืช Zygomycetes มีบทบาททางการค้าอย่างมาก ผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมของ . สายพันธุ์อื่น เหง้า เป็นตัวกลางในการสังเคราะห์ฮอร์โมนสเตียรอยด์กึ่งสังเคราะห์

Zygomycetes มีแทลลัสของ coenocytic hyphae ซึ่งนิวเคลียสจะเป็นเดี่ยวเมื่อสิ่งมีชีวิตอยู่ในระยะพืช เชื้อรามักจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการผลิตสปอรังจิโอสปอร์ เคล็ดลับสีดำของแม่พิมพ์ขนมปัง, Rhizopus stoloniferคือสปอแรนเจียที่บวมและเต็มไปด้วยสปอร์สีดำ เมื่อสปอร์ตกลงบนพื้นผิวที่เหมาะสม พวกมันจะงอกและผลิตไมซีเลียมใหม่

Sporangia ของแม่พิมพ์ขนมปัง: Sporangia เติบโตที่ปลายก้านซึ่งปรากฏเป็น (a) ฝอยสีขาวที่เห็นบนแม่พิมพ์ขนมปังนี้ Rhizopus stolonifer. (b) ปลายของแม่พิมพ์ขนมปังคือสปอร์ที่ประกอบด้วยสปอร์

วงจรชีวิตไซโกมัยซีต: Zygomycetes มีวงจรชีวิตที่ไม่อาศัยเพศและทางเพศ ในวงจรชีวิตทางเพศ การผสมพันธุ์แบบบวกและลบจะรวมกันเป็นไซโกสปอรังเกียม

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเริ่มต้นเมื่อสภาพการณ์ไม่เอื้ออำนวย สายพันธุ์ตรงข้ามกัน 2 สายพันธุ์ (ชนิด + และชนิด –) ต้องอยู่ใกล้กันเพื่อให้ gametangia (เอกพจน์: gametangium) จาก hyphae ถูกผลิตและหลอมรวม ซึ่งนำไปสู่ ​​karyogamy ไซโกสปอร์ไดพลอยด์ที่กำลังพัฒนามีชั้นเคลือบหนาที่ปกป้องพวกมันจากการผึ่งให้แห้งและอันตรายอื่นๆ พวกเขาอาจอยู่เฉยๆจนกว่าสภาพแวดล้อมจะเอื้ออำนวย เมื่อไซโกสปอร์งอก มันจะผ่านไมโอซิสและผลิตสปอร์เดี่ยวซึ่งจะเติบโตไปเป็นสิ่งมีชีวิตใหม่ รูปแบบของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในเชื้อรานี้เรียกว่า การผันคำกริยา (แม้ว่าจะแตกต่างอย่างเห็นได้ชัดจากการผันคำกริยาในแบคทีเรียและกลุ่มโปรติสต์) ทำให้เกิดชื่อ “ เชื้อราคอนจูเกต”


การสลายตัวและการสลายตัว

ส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับสิ่งที่เน่าเสียมีกลิ่นเหม็นและโดยทั่วไปจะมีอาการตาย หลังถูกมองว่าไม่พึงปรารถนาในทำนองเดียวกัน ตัวอย่าง ได้แก่ ฟันผุในเมืองหรือฟันผุในระดับบุคคล อย่างไรก็ตาม การสลายตัวและการสลายตัวเป็นกระบวนการที่สำคัญในธรรมชาติ พวกมันมีบทบาทสำคัญในการสลายตัวของอินทรียวัตถุ การรีไซเคิล และทำให้สิ่งมีชีวิตใหม่พร้อมใช้งานอีกครั้ง

การสลายตัวและการเสื่อมสลายเป็นหยินถึงหยางของการเติบโต พวกมันรวมกันเป็นสองส่วนของทั้งหมดซึ่งเป็นวงจรปิดของระบบนิเวศธรรมชาติ ทุกสิ่งทุกอย่างตายหมด และหากปราศจากการสลายตัวและเน่าเปื่อย โลกก็จะล้นไปด้วยซากพืชและสัตว์ นอกจากนี้ยังจะประสบกับการเติบโตใหม่ ๆ ที่ลดลงเนื่องจากการขาดแคลนสารอาหารที่จะล็อคและไม่สามารถใช้งานได้ในรูปแบบที่ตายแล้ว

การสลายตัวคืออะไร?

การสลายตัวเป็นขั้นตอนแรกในการรีไซเคิลสารอาหารที่สิ่งมีชีวิต (พืชหรือสัตว์) ใช้เพื่อสร้างร่างกาย

เป็นกระบวนการที่เนื้อเยื่อที่ตายแล้วสลายตัวและถูกแปลงเป็นรูปแบบอินทรีย์ที่ง่ายกว่า เหล่านี้เป็นแหล่งอาหารของหลายสายพันธุ์ที่ฐานของระบบนิเวศ สปีชีส์ที่ดำเนินการตามกระบวนการของการสลายตัวเรียกว่า detritivores Detritivore หมายถึง 'ผู้ป้อนอินทรียวัตถุที่ตายแล้วหรือเน่าเปื่อย' หลายชนิดของตัวย่อยสลายเหล่านี้ทำงานควบคู่หรือขนานกัน แต่ละคนมีหน้าที่รับผิดชอบเฉพาะส่วนหนึ่งของกระบวนการย่อยสลาย เรียกรวมกันว่าชุมชนผู้ทำลายล้าง

วีรบุรุษแห่งการรีไซเคิลที่ไม่ได้รับการยกย่องของธรรมชาติ

สิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดมีส่วนร่วมในกระบวนการย่อยสลาย ส่วนใหญ่ไม่เด่นและไม่เด่น จากมุมมองของมนุษย์ทั่วไป พวกมันเป็นสิ่งที่ไม่พึงปรารถนาด้วยซ้ำ ชุมชนผู้ทำลายล้างรวมถึงแมลง เช่น แมลงปีกแข็งและตัวอ่อนของพวกมัน ตลอดจนแมลงวันและตัวหนอน (ตัวอ่อนแมลงวัน) นอกจากนี้ยังรวมถึงเหาไม้ เชื้อรา ราเมือก แบคทีเรีย ทากและหอยทาก กิ้งกือ หางหางกระดิ่ง และไส้เดือน ส่วนใหญ่ทำงานนอกสายตา และฝีมือของพวกเขาก็ไม่ชัดเจนในทันที แต่พวกเขาคือวีรบุรุษแห่งการรีไซเคิลในป่าที่ไม่มีใครตำหนิ เกือบทั้งหมดมีขนาดเล็ก และหน้าที่ของพวกมันค่อย ๆ เกิดขึ้นในกรณีส่วนใหญ่ เป็นเวลาหลายเดือนหรือหลายปี แต่พวกเขาร่วมกันแปลงพืชและสัตว์ที่ตายแล้วให้อยู่ในรูปแบบที่ใช้งานได้โดยตัวเองหรือสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ

การสลายตัวในพืช

ตัวย่อยสลายหลักของวัสดุจากพืชที่ตายแล้วส่วนใหญ่เป็นเชื้อรา ใบไม้ที่ตายแล้วร่วงหล่นจากต้นไม้และไม้ล้มลุกล้มลงกับพื้นหลังจากที่ได้เมล็ดแล้ว สิ่งเหล่านี้ก่อตัวเป็นชั้นของเศษขยะบนผิวดิน ชั้นครอกสามารถมีปริมาณค่อนข้างมาก เศษซากของต้นสนสก็อตอยู่ที่ประมาณ 1-1.5 ตันต่อเฮกตาร์ต่อปี ในขณะที่ป่าเบญจพรรณในเขตอบอุ่นจะมีมากกว่า 3 ตันต่อเฮกตาร์ต่อปี ครอกถูกบุกรุกอย่างรวดเร็วโดยเส้นใยของเชื้อรา Hyphae เป็นเส้นใยคล้ายด้ายสีขาวซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของเชื้อรา (เห็ดที่ปรากฏบนพื้นป่าเป็นเพียงร่างของเชื้อราที่ออกผล) เส้นใยจะดึงสารอาหารจากครอก สิ่งนี้ทำให้เชื้อราเติบโตและแพร่กระจายไปพร้อมกับทำลายโครงสร้างของวัสดุจากพืชที่ตายแล้ว แบคทีเรียก็มีส่วนในกระบวนการนี้ เช่นเดียวกับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด เช่น ทาก หอยทาก และหางสปริง เมื่อการผุกร่อนรุนแรงขึ้น ไส้เดือนเริ่มทำงาน

กระบวนการย่อยสลายนี้มักจะไม่มีกลิ่น เป็นแอโรบิก ซึ่งหมายความว่าเกิดขึ้นในที่ที่มีอากาศ (โดยเฉพาะออกซิเจน) บนพื้นป่าจะแผ่กว้างออกไปทั้งในอวกาศและเวลา เมื่อผู้คนสร้างกองปุ๋ยหมักในสวน พวกเขากำลังใช้กระบวนการเดียวกัน มันถูกทำให้เข้มข้นและเร่งความเร็วโดยการซ้อนวัสดุที่ตายแล้วเข้าด้วยกันเป็นกอง และความร้อนที่สร้างขึ้นจะเร่งกระบวนการสลายตัวให้เร็วขึ้น

เชื้อราที่กินวัสดุจากพืชที่ตายแล้วเรียกว่ารา saprotrophic ตัวอย่างทั่วไป ได้แก่ เชื้อราร่มชูชีพขนม้า ซึ่งสามารถมองเห็นได้จากต้นหญ้า ใบไม้ หรือเข็มสนที่ตายแล้ว อีกประการหนึ่งคือเชื้อราที่เป็นกระจุกกำมะถัน ซึ่งมีผลบนท่อนซุงที่อยู่ในสภาพขั้นสูงของการสลายตัว

ในป่า อัตราการสลายตัวขึ้นอยู่กับวัสดุจากพืชที่ตายแล้ว ใบของต้นไม้ผลัดใบและลำต้นและใบของพืชที่ไม่ใช่ไม้โดยทั่วไปจะแตกสลายอย่างรวดเร็ว พวกเขามักจะหายไปภายในหนึ่งปีหลังจากตกลงไปที่พื้นป่า วัสดุจากพืชบางชนิด เช่น ใบเฟิร์นที่ตายเป็นเส้นๆ ใช้เวลานานกว่า แต่ถึงกระนั้นสิ่งเหล่านี้ก็ยังถูกย่อยสลายภายในสามปี เข็มของต้นสนเช่นต้นสนสกอตนั้นแข็งแกร่งกว่ามาก อาจต้องใช้เวลาถึงเจ็ดปีกว่าจะย่อยสลายและรีไซเคิลได้อย่างสมบูรณ์ อัตราการสลายตัวยังกำหนดโดยความเปียกของวัสดุ และโดยทั่วไป ยิ่งเปียกมากเท่าไหร่ วัสดุก็จะแตกตัวเร็วขึ้นเท่านั้น ในช่วงเวลาที่แห้งหรือสภาพอากาศที่แห้ง สารอินทรีย์จะผึ่งให้แห้ง สารก่อมะเร็งหลายชนิด เช่น เชื้อราและทาก ไม่ทำงาน ดังนั้นกระบวนการย่อยสลายจึงยืดเยื้อ

การสลายตัวของวัสดุที่เป็นไม้ – เน่าติดตัวใน

ตรงกันข้ามกับเนื้อเยื่ออ่อนของไม้ล้มลุก เส้นใยของต้นไม้และไม้ยืนต้นอื่นๆ จะแข็งแกร่งกว่ามากและใช้เวลาในการแตกตัวนานกว่า ส่วนใหญ่เชื้อรายังคงเป็นตัวแทนแรกของการสลายตัวและมีหลายชนิดที่เติบโตในไม้ที่ตายแล้ว ชื่อสามัญของสายพันธุ์ เช่น เชื้อราเน่าเปียกและเชื้อราเยลลี่เน่า บ่งบอกถึงบทบาทในการช่วยให้ไม้ย่อยสลาย การเจริญเติบโตของเส้นใยของเชื้อราภายในเนื้อไม้ช่วยให้สารก่อมะเร็งอื่นๆ เช่น แบคทีเรียและตัวอ่อนของแมลงปีกแข็งเข้าถึงได้ เชื้อราจะกินเซลลูโลสและลิกนิน ทำให้พวกมันกลายเป็นเนื้อเยื่อที่อ่อนนุ่มของพวกมัน สิ่งเหล่านี้จะเริ่มสลายตัวเมื่อร่างของเชื้อราตาย ราเมือกหลายชนิดยังเติบโตในท่อนไม้ที่ตายแล้วและมีบทบาทในการสลายตัว เช่นเดียวกับเชื้อรา โดยทั่วไปจะมองเห็นได้ก็ต่อเมื่อพร้อมที่จะขยายพันธุ์และผลปรากฏออกมา

ตัวย่อยสลายบางชนิดมีความเฉพาะทางสูง ตัวอย่างเช่น เชื้อราที่หูจะงอกออกมาจากโคนต้นสนสกอตที่เน่าเปื่อยซึ่งฝังอยู่ในดินบางส่วนหรือทั้งหมด เชื้อราอีกชนิดหนึ่งที่เรียกว่า Cyclaneusma ลบเติบโตบนเข็มสนสกอตที่ร่วงหล่น

เมื่อไม้ถูกเจาะและเปิดมากขึ้น ตัวอย่างเช่น ผ่านแกลเลอรี่ที่เกิดจากตัวอ่อนของแมลงปีกแข็ง ไม้ก็จะเปียกมากขึ้น การเปียกช่วยให้การสลายตัวในระยะต่อไปง่ายขึ้น สัตว์ที่ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นเหาไม้และกิ้งกือกินเนื้อไม้ที่เน่าเปื่อย นักล่าและปรสิต เช่น แมลงวันโจร และตัวต่อ ichneumon ก็จะมาถึงเช่นกัน เพื่อกินแมลงปีกแข็งและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ สำหรับต้นไม้อย่างต้นเบิร์ช ไม้จะเปียกและเน่ามากและแตกง่ายหลังจากผ่านไปสองสามปี ระยะนี้มักพบไส้เดือนและหางกระดิ่ง เมื่อไม้ที่เน่าเปื่อยจะหลอมรวมเข้ากับดินในไม่ช้า พวกมันสามารถเข้าถึงความหนาแน่นสูง - สามารถมีไส้เดือน 1 ตันหรือไส้เดือนได้ในพื้นที่เดียวของป่ายุโรปใบกว้าง! ไม้สนสก็อตมีปริมาณเรซินสูง ทำให้มีความทนทานต่อการผุกร่อนมากขึ้น และอาจต้องใช้เวลาหลายสิบปีกว่าท่อนซุงจะย่อยสลายได้เต็มที่

มันคือเชื้อรากินเชื้อราโลก

เชื้อราส่วนใหญ่มีลักษณะนิ่มและมีปริมาณน้ำสูง ซึ่งหมายความว่าพวกมันมักจะสลายตัวและหายไปภายในสองสามวันหรือหลายสัปดาห์หลังจากติดผล เชื้อราที่แข็งกว่าและเป็นไม้มากกว่า เช่น เชื้อราที่จุดไฟ สามารถคงอยู่ได้นานหลายปี ถึงกระนั้นก็ตาม พวกเขามักจะมีผู้ย่อยสลายเฉพาะทางที่ทำงานอยู่ ตัวอย่างเช่น เชื้อราเชื้อจุดไฟเป็นโฮสต์ของตัวอ่อนของด้วงเชื้อราดำและด้วงเชื้อราที่มีง่าม เหล่านี้กินร่างกายของเชื้อราช่วยทำลายโครงสร้างไม้ของมัน

เชื้อราชนิดอื่นที่เติบโตบนต้นเบิร์ชที่ตายแล้วคือโพลีพอร์เบิร์ช เชื้อรานี้ถูกตั้งอาณานิคมโดยเชื้อราสีเหลืองซึ่งกินและทำลายวงเล็บของ polypore เชื้อราเชื้อรา bolete เป็นอีกสายพันธุ์หนึ่งที่เติบโตบนเชื้อรา ในกรณีนี้ สมาชิกของกลุ่ม bolete (เห็ดชนิดหนึ่งมีรูพรุนที่ด้านล่างของหมวกและรวมถึงสายพันธุ์ที่กินได้เช่น cep.) เชื้อรา piggyback ที่อ่อนนุ่มและผลจากเชื้อรา piggyback ที่เป็นแป้งบนหมวกของเชื้อรา brittlegill พวกเขาเร่งกระบวนการสลายและสลายตัวในนั้น ราเมือกแม้ว่าจะไม่ใช่เชื้อรา แต่ก็ค่อนข้างคล้ายกับเชื้อราเมื่ออยู่ในช่วงติดผลของวงจรชีวิต ร่างกายที่ออกผลของสายพันธุ์ที่เรียกว่า Trichia decipiens มีความอ่อนไหวต่อเชื้อราที่เติบโตบนพวกมัน สิ่งนี้จะช่วยเร่งการสลายตัวของพวกมัน

การสลายตัวในอาณาจักรสัตว์

เชื้อรามีบทบาทสำคัญในการทำลายพืช แต่กรณีนี้ไม่เกี่ยวกับสัตว์ที่ตายแล้ว ตัวย่อยสลายส่วนใหญ่ในกรณีนี้คือสัตว์และแบคทีเรียอื่นๆ ตัวย่อยสลายสัตว์รวมถึงสัตว์กินของเน่าและตัวให้อาหารซากสัตว์ สิ่งเหล่านี้กินซากสัตว์บางส่วนโดยใช้เป็นแหล่งพลังงาน พวกเขายังแปลงเป็นเนื้อเยื่อของร่างกายและมูลที่พวกเขาขับถ่าย สัตว์เหล่านี้มีตั้งแต่สุนัขจิ้งจอก แบดเจอร์ ไปจนถึงนก เช่น อีกามีฮู้ด พวกเขายังรวมถึงสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นแมลงวันซากแมลงพัดและแมลงปีกแข็งต่างๆ ในทางกลับกัน มูลของพวกมันก็ถูกสิ่งมีชีวิตอื่นๆ กินเข้าไป โดยเฉพาะด้วงมูลสัตว์และด้วงที่ฝังไว้ เชื้อราบางชนิดรวมทั้งมูลหัวมนจะงอกออกมาจากมูลช่วยในการย่อยสลาย

สัตว์กินของเน่าขนาดใหญ่ไม่ได้กินซากสัตว์ทุกชนิดในทันที ในกรณีเหล่านี้ มีห้าขั้นตอนหลักในกระบวนการย่อยสลาย อย่างแรกคือตอนที่ศพยังสดอยู่ ในขั้นตอนนี้ แมลงวันซากและแมลงวันบินมาถึงและวางไข่รอบช่องเปิด เช่น จมูก ปาก และหู ในระยะที่สอง การกระทำของแบคทีเรียภายในศพทำให้เกิดการเน่าเปื่อย แบคทีเรียเหล่านี้ผลิตก๊าซซึ่งทำให้ซากบวม นี่คือการสลายตัวแบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือการสลายตัวในกรณีที่ไม่มีอากาศ มันมีลักษณะเฉพาะด้วยกลิ่นเหม็น ตรงกันข้ามกับธรรมชาติของการสลายตัวแบบแอโรบิกที่ไม่มีกลิ่น

ขั้นตอนต่อไปจะเริ่มขึ้นเมื่อผิวหนังของศพแตกออก ก๊าซจะหลบหนีและซากจะปล่อยลมออกอีกครั้ง ในช่วงการสลายตัวนี้ ตัวอ่อนหรือตัวหนอนของแมลงวันจะขยายพันธุ์และกินเนื้อเยื่ออ่อนไปมาก นักล่าเช่นตัวต่อ มด และแมลงปีกแข็งก็มาถึงเพื่อกินตัวอ่อนแมลงวัน ในระยะต่อไปจะเหลือเพียงกระดูกอ่อน ผิวหนัง และกระดูกเท่านั้น ณ จุดนี้แมลงวันและแมลงกลุ่มต่าง ๆ พร้อมกับปรสิตของพวกมันเข้าควบคุมกระบวนการย่อยสลาย สุดท้ายเหลือเพียงกระดูกและเส้นผม และสามารถคงอยู่ได้นานหลายปีหรือนานกว่านั้น ในที่สุด แม้แต่สิ่งเหล่านี้ก็ถูกบริโภคไป ตัวอย่างเช่น หนูและหนูนาจะแทะกระดูกเก่า เพื่อให้ได้แคลเซียมที่มีอยู่ แมลงเม่าเสื้อผ้าช่วยทำลายขนหรือขน ความก้าวหน้าผ่านขั้นตอนเหล่านี้ขึ้นอยู่กับช่วงหนึ่งของปีที่เสียชีวิต แต่โดยปกติแล้วจะใช้เวลาหลายเดือนตั้งแต่ต้นจนจบ

ตัวอย่างหนึ่งของเชื้อราที่ช่วยสลายสสารของสัตว์คือเชื้อราในกลุ่มหนอนผีเสื้อสีแดง สายพันธุ์นี้เติบโตจากดักแด้ที่มีชีวิตหรือตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนหรือผีเสื้อ มันแปลงร่างของโฮสต์ให้เป็นผล ซึ่งมีรูปร่างเหมือนไม้กอล์ฟและสีส้ม มีผิวเป็นสิว

การสลายตัวทำให้เกิดการเติบโตใหม่

การสลายตัวและการสลายตัวอาจดูเหมือนเป็นกระบวนการที่ไม่พึงประสงค์จากมุมมองของมนุษย์ของเรา อย่างไรก็ตาม สิ่งเหล่านี้มีความสำคัญต่อการทำงานของระบบนิเวศ เช่นเดียวกับปุ๋ยหมักในสวน พวกมันให้สารอาหารที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตใหม่ เป็นลักษณะสำคัญของกระบวนการวัฏจักรที่รักษาทุกชีวิตบนโลก การตระหนักอีกครั้งถึงความสำคัญของพวกมันจะช่วยให้มนุษย์สามารถปกป้องและรักษาระบบนิเวศไว้ได้ ความซาบซึ้งนี้อาจให้แรงบันดาลใจสำหรับทางเลือกอื่นแทนรูปแบบการเติบโตอย่างไม่จำกัดที่ไม่ยั่งยืนซึ่งขับเคลื่อนวัฒนธรรมมนุษย์ในปัจจุบัน


วัสดุและวิธีการ

รายละเอียดเว็บไซต์

การศึกษาได้ดำเนินการใน Reichraminger Hintergebirge ซึ่งเป็นเทือกเขาที่ตั้งอยู่ในเทือกเขา Calcareous Alps ของออสเตรีย (47°49′08″N, 14°23′34″E) ผืนป่าถูกครอบงำด้วยบีชยุโรป (Fagus ซิลวาติกา ล.) ด้วยอายุยืนของ . 146 ปีในปี 2015 พื้นที่นี้เปิดออกทางตะวันออกเฉียงใต้ด้วยความลาดชัน 35° ที่ระดับความสูง 1,000 ถึง 1100 ม. เหนือระดับน้ำทะเล (asl) (ข้อมูลสนับสนุน รูปที่ S1) พื้นหินหลักเป็นหินปูน ดินเด่น ได้แก่ Rendzic Leptosol และ Chromic Cambisol อุณหภูมิและปริมาณน้ำฝนเฉลี่ยทั้งปีอยู่ที่ 7.8°C และ 1645 มม. ตามลำดับ (Kobler et al., 2558 ). สิบหก แปลง (. 25 ม. × 25 ม.) ถูกเลือกตามไล่ระดับการเจริญพันธุ์ตามธรรมชาติ (ขอบเขต . 700 ม. รูปที่ S1) โดดเด่นด้วยการเปลี่ยนแปลงของภูมิประเทศ ชนิดและความลึกของดิน และอุทกวิทยา การไล่ระดับความอุดมสมบูรณ์เป็นไปตามเส้นชั้นความสูง โดยมีแปลงที่มีความอุดมสมบูรณ์น้อยกว่าซึ่งมีภูมิประเทศแบบนูน ดินตื้นขึ้น เป็นหิน และแปลงที่อุดมสมบูรณ์กว่าซึ่งมีดินร่วนปนดินร่วนลึกและภูมิประเทศเว้า (รูปที่ 1a)

สินค้าคงคลังแบบยืน การสำรวจพืชพรรณ การวัดระดับจุลภาค และการรวบรวมขยะมูลฝอย

ในเดือนพฤษภาคม 2558 วัดขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางที่ความสูงเต้านมและความสูงของต้นไม้ที่ฟังก์ชัน allometric แต่ละแปลงเพื่อคำนวณชีวมวลไม้เหนือพื้นดินของต้นไม้ (Wutzler et al., 2551 ). สำหรับแต่ละแปลง ระบุเอกลักษณ์และความโดดเด่นของชนิดพันธุ์พืชในชั้นสมุนไพรที่แผนผังย่อย 4 แปลงย่อย ประเมินลักษณะเด่นของพันธุ์พืชด้วยสายตาและแสดงเป็นเปอร์เซ็นต์ที่ปกคลุมดิน แผนผังย่อยถูกกำหนดให้เป็นพื้นที่สามเหลี่ยมระหว่างต้นบีชสามต้นแต่ละต้น ชนิดพืชได้รับการกำหนดค่าตัวบ่งชี้เอลเลนเบิร์ก (ตารางที่ S1) และค่าตัวบ่งชี้เฉลี่ยถ่วงน้ำหนักที่ปกคลุมถูกคำนวณต่อแปลง (เอลเลนเบิร์ก et al., 1992 ). การวัดอุณหภูมิของดิน (ความลึก 5 ซม.) และความชื้น (ความลึก 0–7 ซม.) ดำเนินการหกครั้งระหว่างเดือนพฤษภาคมถึงสิงหาคม 2558 โดยใช้เทอร์โมมิเตอร์แบบใช้มือถือและเครื่องวัดความชื้น TDR (Spectrum Technologies, Aurora, IL, USA) วิธีการวางแผน ของแคมเปญการวัดผลทั้ง 6 แคมเปญถูกใช้เพื่อการวิเคราะห์เพิ่มเติม รวม 20 กับดักครอก (NS: 52 ซม., ชม: 70 ซม. ถูกติดตั้งตามแนวลาดในเดือนกันยายน 2558 มีการติดตั้งกับดักในบริเวณใกล้เคียงกับแปลงที่ตั้งขึ้น (รูปที่ S1) จนถึงเดือนตุลาคม 2559 ทิ้งขยะมูลฝอยอย่างสม่ำเสมอและทิ้งขยะที่เก็บรวบรวมได้แห้ง (105 ° C) และชั่งน้ำหนัก (± 0.01 ก.) เศษซากที่ตกลงมาในภายหลังจะสรุปผลสำหรับแต่ละกับดักและให้หน่วยเป็นกรัม -2 ปี -1 ขึ้นอยู่กับตำแหน่งตามแนวลาดเอียง กับดักขยะถูกจัดกลุ่มเป็นสามระดับของภาวะเจริญพันธุ์สำหรับการวิเคราะห์เพิ่มเติม (รูปที่ S1) ความอุดมสมบูรณ์ต่ำ ปานกลาง และสูง

การเก็บตัวอย่างและการแปรรูปชั้นอินทรีย์และดินแร่

ในเดือนมิถุนายน 2015 สุ่มตัวอย่างชั้นอินทรีย์ที่แปลงที่เลือก 12 แปลงตามการไล่ระดับสี (รูปที่ S1, สี่เหลี่ยมเส้นประ) ครอก (OLF) และฮิวมัสฮอไรซอน (Oชมหากมี) แยกเก็บตัวอย่างด้วยเครื่องเจาะแกนขนาดใหญ่ (NS: 19 ซม.) มีการทำซ้ำสี่ครั้งต่อแปลง ตัวอย่างถูกรวบรวมตามแปลงและขอบฟ้า และรากและก้อนหินถูกนำออกไป มวลรวมของตัวอย่างครอกและซากพืชถูกกำหนดโดยการชั่งน้ำหนัก (± 0.01 กรัม) และการคูณที่ตามมาด้วยปัจจัยการแปลงน้ำหนักที่กำหนดสำหรับตัวอย่างย่อย (105 องศาเซลเซียส, 48 ชั่วโมง)

ในเดือนสิงหาคม พ.ศ. 2558 ได้มีการเก็บตัวอย่างดินแร่ในแต่ละแปลงตามแนวลาด (รูปที่ S1 สี่เหลี่ยมเส้นทึบ) เก็บตัวอย่างจากดินชั้นบนแร่ (0–10 ซม. . ปริมาตรดิน 1 ลิตร) โดยใช้พลั่ว มีการทำซ้ำสี่ครั้งต่อแปลง เนื่องจากมีปริมาณหินสูง (มากถึง 80% ของปริมาตรดิน) สุ่มตัวอย่างลึกกว่า . 10 ซม. แทบจะเป็นไปไม่ได้เลยในหลายสถานที่ อย่างไรก็ตาม ดินชั้นบนเป็นสระที่ใหญ่ที่สุดสำหรับอินทรีย์ C และ N (ดูวิธีการ S1 ตารางที่ S2) ตัวอย่างดินถูกกรองทันที (2 มม.) ในสนาม สำหรับการวิเคราะห์เชื้อราในชุมชน ให้ชั่งน้ำหนักดินแร่ที่เป็นเนื้อเดียวกัน 0.5 กรัมลงในโซลูชันการถนอมดินของ LifeGuard 1.5 มล. (MO BIO, Carlsbad, CA, USA) ดินแร่สำหรับการวิเคราะห์ด้วยเอนไซม์ถูกแช่แข็งที่ −20°C ในวันเดียวกัน และดินสำหรับการวิเคราะห์อื่นๆ ถูกเก็บไว้ที่ 4°C จนกระทั่งดำเนินการต่อไป

เพื่อกำหนดความหนาแน่นของมวลดินแร่ ปริมาณหิน และมวลชีวภาพของราก หลุมดินขนาดเล็กสามหลุม (. พื้นที่ผิว 15 ซม. × 15 ซม.) ขุดดินแร่ลึก 10 ซม. ต่อแปลง หลังจากเอาชั้นอินทรีย์ออก ดินแร่จะถูกสุ่มตัวอย่าง ปริมาตรดินตัวอย่างที่ประเมินโดยการเติมหลุมด้วยทรายควอทซ์และวัดปริมาณทรายที่ใช้ ในห้องปฏิบัติการ ชั่งน้ำหนักตัวอย่างรากและเก็บก้อนหินด้วยมือและล้างให้สะอาด รากละเอียด (NS ≤ 2 มม.), รากหยาบ (NS > 2 มม.), หิน และตัวอย่างย่อย (. ดินที่ร่อนแล้ว (2 มม.) 10 กรัม) ถูกทำให้แห้ง (105 องศาเซลเซียส 24 ชั่วโมง) และชั่งน้ำหนัก (± 0.0001 กรัม) ปริมาณชีวมวลของราก (g m −2 ) และปริมาณหิน (vol%) ถูกกำหนดหาโดยใช้น้ำหนักแห้งและความหนาแน่นจำเพาะ ต่อมาคำนวณมวลแห้งของดินละเอียด (g m −2 ) และความหนาแน่นรวมของดินละเอียด (g cm −3 ) สำหรับแต่ละแปลง รากหยาบไม่ได้ใช้สำหรับการวิเคราะห์ทางสถิติ

การวิเคราะห์ชั้นอินทรีย์และดินแร่

ความเข้มข้นของ C และ N ทั้งหมด (%) ของชั้นอินทรีย์และตัวอย่างดินแร่ถูกวิเคราะห์ในตัวอย่างย่อย 300 มก. โดยใช้ตัวอย่างย่อยของตัววิเคราะห์ TruSpec CHN (Leco, St Joseph, MI, USA) ถูกทำให้แห้ง (105 ° C, 24 h) และพื้นดิน ก่อนการวิเคราะห์ (Pulverisette 5 Fritsch, Germany) ต่อมา สต็อกคาร์บอนและ N ของชั้นอินทรีย์ถูกคำนวณโดยการคูณมวลแห้งทั้งหมดของขอบฟ้าด้วยความเข้มข้นของ C และ N ความเข้มข้นของอนินทรีย์ C ของตัวอย่างย่อยของดินแร่ถูกกำหนดโดยใช้วิธี Scheibler (ÖNORM L 1084, 1999 ) ความเข้มข้น C ของดินอินทรีย์ของชั้นดินแร่คำนวณจากความแตกต่างของความเข้มข้นของอนินทรีย์และความเข้มข้น C ทั้งหมด ปริมาณอินทรีย์ C และ N ของดินแร่ (0–10 cm g m −2 ) คำนวณจากความเข้มข้นของสารอินทรีย์ C และ N คูณด้วยน้ำหนักแห้งของดินแร่

ค่าเฉลี่ยเวลาที่อยู่อาศัยของชั้นอินทรีย์ถูกคำนวณต่อแปลง (Berger et al., 2552 ). สำหรับสิ่งนั้น มวลแห้งของชั้นอินทรีย์ถูกหารด้วยอัตราการทิ้งขยะประจำปีโดยเฉลี่ยของกับดักขยะที่ใกล้ที่สุด (รูปที่ S1) วิธีนี้ถือว่าการป้อนข้อมูลของเศษซากรากในชั้นอินทรีย์จะเล็กน้อย

ดินCO2 วัดการไหลที่ไหลออกจากการหายใจของจุลินทรีย์บนดินแร่สด (เทียบเท่ากับ . ดินแห้งในเตาอบ 25 กรัม) ภายในไม่กี่วันหลังจากการสุ่มตัวอย่าง สำหรับการวัดการหายใจ ดินถูกกรองเป็น 2 มม. และเติมในถังเหล็ก 3 ขนาด 200 ซม. 3 ที่ความหนาแน่นรวมของสนาม (Reichstein et al., 2000 Schindlbacher et al., 2558 ). หลังจาก . สมดุล 3 วันที่อุณหภูมิ 4°C ใส่กระบอกสูบลงในภาชนะพลาสติก 2 ลิตรที่เชื่อมต่อกับหน่วยวิเคราะห์ก๊าซอินฟราเรด (SBA-4 PP Systems International, Amesbury, MA, USA) โดยสังเขป การหายใจของจุลินทรีย์ของแต่ละตัวอย่างถูกกำหนดเป็น ΔCO2 ภายในภาชนะปิดเป็นเวลา Δ6 นาที การหายใจของจุลินทรีย์ถูกกำหนดหาที่อุณหภูมิมาตรฐาน 15°C อัตราการหายใจแสดงเป็น mg C g -1 Cd -1 และ mg C m −2 d -1 โดยใช้มวลแห้งทั้งหมดของดินแร่สำหรับการแปลง รายละเอียดเกี่ยวกับระบบการวัดและโปรโตคอลสามารถพบได้ที่อื่น (Mayer et al., 2017a , ข ).

กิจกรรมที่เป็นไปได้ของเอนไซม์ดินไฮโดรไลติกถูกวัดด้วยฟลูออโรเมตริกตาม Marx et al. ( 2001 ) และ เยอรมัน et al. ( 2554 ). โดยสังเขป ดินแร่ 0.5 กรัมถูกแขวนลอยใน 50 มล. ของบัฟเฟอร์ทริส 100 มิลลิโมลาร์, pH 7.5 และทำให้เป็นเนื้อเดียวกันเป็นเวลา 1 นาทีในอ่างโซนิเคชั่น (48 kHz, 50 W) อะลิควอตขนาด 200 ไมโครลิตรถูกปิเปตภายใต้การกวนอย่างต่อเนื่อง (บนแผ่นแม่เหล็ก) ลงในไมโครเพลท 96 หลุมสีดำ โดยมีการทำซ้ำทางเทคนิคสี่ครั้งสำหรับแต่ละตัวอย่าง ความเข้มข้นของซับสเตรตที่เหมาะสมและเวลาฟักตัวของลิวซีน อะมิโนเปปติเดส (1 มิลลิโมลาร์) NS-acetyl-β- d -glucosaminidase (1 mM), β-glucosidase (0.5 mM), acid phosphatase (2 mM), β-xylosidase (1 mM) และ cellobiohydrolase (0.3 mM) ได้รับการประเมินล่วงหน้าเพื่อหลีกเลี่ยงการยับยั้งซับสเตรตที่อาจเกิดขึ้น . ต่อมา 50 ไมโครลิตรของซับสเตรต (ละลายในน้ำปราศจากไอออน) ถูกเติมในแต่ละหลุมและเขย่าจานในแนวนอนเป็นเวลา 30 วินาทีสำหรับการผสม ไมโครเพลทถูกบ่มที่ 20°C ในความมืดเป็นเวลา 120 นาที (กรดฟอสฟาเตส) หรือ 180 นาที (สำหรับเอนไซม์อื่นทั้งหมด) การเรืองแสงถูกวัดโดยใช้เครื่องอ่านแบบหลายแผ่นที่มีการกระตุ้น 365 nm และการปล่อย 450 nm ที่ 20 และ 100 กะพริบ (EnSpire Perkin Elmer, Waltham, MA, USA) กราฟมาตรฐานถูกเตรียมในสารละลายบัฟเฟอร์โดยใช้สารละลายมาตรฐานสี่ตัวที่มีความเข้มข้นระหว่าง 10 µM และ 250 µM สำหรับซับสเตรตที่มี 4-methylumbelliferone (เอ็นไซม์ทั้งหมดยกเว้น leucine aminopeptidase) และกราฟมาตรฐานสองเส้นที่มีความเข้มข้น 20 µM และ 50 µM สำหรับซับสเทรตเป็นพื้นฐาน บน 7-amino-4-methylcoumarin (leucine aminopeptidase) เตรียมชุดเส้นโค้งมาตรฐานที่สอดคล้องกันในดินผสมเพื่อใช้ในการดับ ในการวัดศักยภาพของปฏิกิริยาฟีนอลออกซิเดส ใช้ 3,4-dihydroxy-l -phenylalanine (DOPA) เป็นสารตั้งต้น ที่นี่ 900 µl ของสารแขวนลอยของดิน (หรือ 900 µl ของสารละลายบัฟเฟอร์สำหรับหลุมว่าง) ถูกผสมกับปริมาณที่เท่ากันของสารละลาย DOPA 10 mM (เตรียมในบัฟเฟอร์ TRIS 100 mM) เขย่าในแนวนอนเป็นเวลา 10 นาทีแล้วปั่นเหวี่ยงที่ . 1500 NS แรงเป็นเวลา 5 นาที จากนั้น 250 ไมโครลิตรของสารแขวนลอยนี้ถูกถ่ายโอนไปยังเพลต 96 หลุมที่ชัดเจนโดยมีการทำซ้ำสามเท่า Absorption was measured immediately (time 0), and after . 6 h of incubation in the dark (20°C), at 450 nm using a multiplate reader (as above). Potential phenol oxidase activity was calculated as the difference between absorption at time 0 and after incubation. Potential activities of hydrolytic and oxidative enzymes are expressed in mmol or mol g −1 Ch −1 and in mmol or mol m −2 h −1 using total dry mass of mineral soil for conversion.

Soil fungal community analysis

For DNA isolation from mineral soil samples, half of the suspension in LifeGuard Soil Preservation Solution (see above) was transferred to the wells of a Bead Plate from the PowerSoil-htp 96 Well Soil DNA Isolation Kit (Mo Bio, Carlsbad, CA, USA). After centrifugation and removal of the supernatant, the combined vacuum and centrifugation protocol of the manufacturer was followed. Cell lysis was carried out in a FastPrep-96 bead beater (MP Biomedicals, Santa Ana, CA, USA) twice at 6 m s −1 for 45 s with a 1 min break before the second lysis. To increase recovery of DNA from soil (Feinstein et al., 2009 ), new Bead Solution and Solution C1 were added to the soil pellet after the first extraction and the full extraction was repeated. Library preparation and Illumina MiSeq sequencing of fungal amplicons was conducted as described in Keiblinger et al. ( 2018 ). In brief, the fungal ITS2 region was amplified with the primer pair of ITS3Mix_NeXTf and ITS4Mix_NeXTr. Forward and reverse primers were equimolar mixes of modified versions of original primers published by White et al. ( 1990 ) as suggested by Tedersoo et al. ( 2558 ). Nextera XT adapters were attached to the 5′-end of the fungal-specific primers for subsequent indexing and high-throughput sequencing. Illumina MiSeq PE250 sequencing was performed at the NGS Unit of the Vienna Biocenter Core Facility GmbH (Vienna, Austria). Quantification of total fungal DNA was carried out using qPCR with FungiQuant primers targeting the SSU region (Liu et al., 2012 ) and following the protocol described in Unterwurzacher et al. ( 2018 ) with a modified assay volume of 10 µl. The qPCR standard was prepared by mixing equal amounts of genomic DNAs from Penicillium canescens NG_p02, Trichoderma harzianum NG_p29, and Tritirachium sp. gab0401. Total fungal DNA is expressed in µg DNA m −2 using total dry mass of mineral soil for conversion. Primers for sequencing and qPCR targeted different regions (ITS2 and SSU, respectively) in the rRNA gene cluster due to different requirements for specificity and sequence variability. Both regions are present in the same copy number per genome.

Sequence data analysis followed the steps outlined in Unterwurzacher et al. ( 2018 ) and Gorfer et al. ( 2021 ). Usearch scripts were used for chimaera detection and filtering of underrepresented sequences (< 10 reads in the full dataset). Vsearch (Rognes et al., 2016 ) was used for clustering and counting sequences per cluster given a 97% sequence similarity, which compensated for an artificial inflation of operational taxonomic units (OTU) numbers. Taxonomic affiliation of OTUs was carried out with the Utax script against the UNITE database (Kõljalg et al., 2013 ), while manual editing of the data increased phylogenetic accuracy (Hofstetter et al., 2019 ). When no accurate classification at the genus level was possible, the closest taxonomic level, to which a clear affiliation was possible, was used instead. Nonfungal sequences were excluded from further analyses. Fungal OTUs were affiliated to ecological lifestyles/guilds (Deltedesco et al., 2020 Gorfer et al., 2021 ) the lifestyles/guilds are: ectomycorrhizal fungi, other symbiotic fungi (e.g. species with unspecific mycorrhizal lifestyle or forming arbuscular mycorrhizas), saprotrophic ascomycetes, saprotrophic basidiomycetes, other saprotrophic fungi (e.g. Mortierella, Rhizophydiales, Mucor), pathogenic fungi, and those of unknown lifestyle (Table S3). For statistical community analysis (see below), fungal OTUs were taxonomically grouped at genus level or closest higher taxonomic level (e.g. family). Ratios between relative abundances of ectomycorrhizal fungi and saprotrophic fungal guilds were calculated for each plot.

การวิเคราะห์ทางสถิติ

All variables were averaged per plot before analyses. To assess soil fertility continuously, vascular plant’s Ellenberg indicator values for nutrients, soil reaction (a proxy for soil pH), and moisture were used. In brief, the indicator variables were analysed by means of principal component analysis (PCA Fig. S2). The scores of the first PCA axis, integrating the availability of soil resources to plants, were used to represent a ‘fertility index’. See Methods S2 for a detailed description of the calculated fertility index.

Variables were related to each other using linear regression models. Models were extended by a variogram correlation structure when residuals were spatially autocorrelated (Zuur et al., 2009 ). Differences in annual litter fall among fertility levels (Fig. S1) was tested by means of analysis of variance (ANOVA) to meet the criteria of ANOVA, data were log transformed before analysis.

Detrended correspondence analysis (DCA) was used to determine patterns among the fungal community in mineral soil (Paliy & Shankar, 2016 ). To study the effect of fertility on the fungal community, the fertility index was correlated to the DCA scores. To explore the role of fungi in SOM decomposition in greater detail, potential soil enzyme activities, microbial respiration, and mineral soil C : N ratios were additionally correlated to DCA scores. Canonical correspondence analysis (CCA) was used to investigate how much of the total variation was explained by the individual variables. The significances of the variables were tested by means of Monte Carlo permutation tests (NS = 999). DCA and CCA were based on relative abundance of 352 taxonomic groups that occurred on ≥ 3 plots.

Level of significance was set at NS < 0.05. Statistical analysis and plotting was conducted in R (R Core Team, 2017 ) using packages nlme (Pinheiro et al., 2014 ) and vegan (Oksanen et al., 2016 ).


8.17C: Fungi Habitat, Decomposition, and Recycling - Biology

Introduction to Biology of Fungi
OUTLINE

I. Brief Introduction to the Kingdom Fungi

ครั้งที่สอง Generalized Life Cycle of Fungi

สาม. Human-fungus Interactions


BRIEF INTRODUCTION TO THE KINGDOM FUNGI

The Kingdom Fungi is an ensemble of diverse species. Current evidence suggests that all fungal species are not derived from a single common ancestor, consequently the Fungi are polyphyletic (multiple genealogies or lineages).


I. COMMON CHARACTERISTICS OF FUNGI

1. Heterotrophy - 'other food'. There are three major categories of heterotrophs, which include the saprophytes, symbionts, and parasites. Saprophytes (feed on dead tissues or organic waste) symbionts (mutually beneficial relationship between a fungus and another organism) parasites (feeding on living tissue of a host). arasites that cause disease are called pathogens. Some parasites are obligate parasites (require a living host to survive), while others are facultative or nonobligate parasites (do not require a living host in order to survive).

Below: The sclerotium of Wolfiporia cocos or "tuckahoe" - the sclerotium is broken in two parts with a diameter of about 6 inches. Dug up from a flower bed near Jonesboro, AR. Photograph by M. Huss.

3. Fungus is often hidden from view. It grows through its food source (substratum), excretes extracellular digestive enzymes, and absorbs dissolved food.

4. Indeterminate clonal growth.

5. Spores - asexual (product of mitosis) or sexual (product of meiosis) in origin.

(a) Allows the fungus to move to new food source.
(b) Resistant stage - allows fungus to survive periods of adversity.
(c) Means of introducing new genetic combinations into a population.

6. Vegetative phase of fungus is generally sedentary.

7. Cell wall present, composed of cellulose and/or chitin.

8. Food storage - generally in the form of lipids and glycogen.

9. Eukaryotes - true nucleus and other organelles present.

10. All fungi require water and oxygen (no obligate anaerobes).

11. Fungi grow in almost every habitat imaginable, as long as there is some type of organic matter present and the environment is not too extreme.

12. Diverse group, number of described species is about 69,000 (estimated 1.5 million species total).


ครั้งที่สอง LIFE CYCLE OF A 'TYPICAL' FUNGUS

Generalized Life Cycle of Fungi

REFER TO DIAGRAM FROM CLASS NOTES or Figure 1-9 in the textbook.

Some fungi produce spores or other modified cells to reproduce sexually (perfect stage or the teleomorph), others to reproduce asexually (imperfect state or the anamorp), and some species are capable of reproducing both ways (holomorph).


Allen, M.F. 1991. The ecology of mycorrhizae. Cambridge, U.K.: Cambridge University Press 184 p.

Amaranthus, M.P., D.S. Parrish, and D.A. Perry. 1989. Decaying logs as moisture reservoirs after drought and wildfire. หน้า 191-194 in E. Alexander (editor). Stewardship of soil, air and water resources. Proc. Watershed 89. USDA Forest Service R10-MB-77. USDA Forest Service Alaska Region, Juneau, AK.

Amaranthus, M., J.M. Trappe, L. Bednar, D. Arthur. 1994. Hypogeous fungal production in mature Douglas-fir forest fragments and surrounding plantations and its relation to coarse woody debris and animal mycophagy. Canadian Journal of Botany 24:2157-2165.

Amaranthus, M. and D. Pilz. 1996. Productivity and sustainable harvest of wild mushrooms. หน้า 42-61 in D. Pilz and R. Molina, eds. Managing forest ecosystems to conserve fungus diversity and sustain wild mushroom harvests. พล.อ.เทค Rep. PNW-GTR-371. Portland, OR: USDA Forest Service, Pacific Northwest Research Station. 104 p.

Bader, P., S. Jansson, and B.G. Jonsson. 1995. Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forest. Biological Conservation 72:355-362.

Berg, A., B. Ehnström, L. Gustafsson, T. Hallingbäck, M. Jonsell, J. Weslien. 1994. Threatened plant, animal, and fungus species in Swedish forests: distribution and habitat associations. Conservation Biology 8:718-731.

Cázares, E., D.L. Luoma, J. Eberhart, M.P. Amaranthus, C. Cray, J. Dudd and M. McArthur. 1998. Hypogeous fungal diversity and biomass following salvage logging in Mt. Hood National Forest, Oregon, USA. Pp 39-40 in Programme and Abstracts of the Second International Conference of Mycorrhiza, Uppsala, Sweden.

Christensen, M. 1989. A view of fungal ecology. Mycologia 81:1-19.

Clarkson, D.A. and L. Scott Mills. 1994. Hypogeous sporocarps in forest remnants and clearcuts in southwest Oregon. Northwest Science 68(4):259-26.

Colgan III, W., A.B. Carey, J.M. Trappe, R. Molina and D. Thysell. 1999. Diversity and productivity of hypogeous fungal sporocarps in a variably thinned Douglas-fir forest. Can. J. For. ความละเอียด 29:1259-1268.

Crites, S. and M.R.T. เดล. 1998. Diversity and abundance of bryophytes, lichens, and fungi in relation to woody substrate and successional stage in aspen mixedwood boreal forests. Can. J. Bot. 76:641-651.

Dahlberg, A., and J. Stenlid. 1995. Spatiotemporal patterns in ectomycorrhizal populations. Canadian Journal of Botany 73 (Suppl. 1):1222-1230.

De la Bastide, P. Y., B. R. Kropp, and Y. Piche. 1994. Spatial distribution and temporal persistence of discrete genotypes of the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor (Maire) Orton. New Phytologist 127:547-556.

Durall, D.M., M.D. Jones, E.F. Wright, P. Kroeger and K.D. Coates. 1999. Species richness of ectomycorrhizal fungi in cutblocks of different sizes in the Interior Cedar-Hemlock forests of northwestern British Columbia: sporocarps and ectomycorrhizae. Can. J. For. ความละเอียด 29:1322-1332.

Fogel, R. and J.M. Trappe. 1978. Fungus consumption (mycophagy) by small animals. Northwest Sci. 52:1-30.

Harmon, M.E., J. Sexton, B.A. Caldwell, and S.E. ช่างไม้. 1994. Fungal sporocarp mediated losses of Ca, Fe, K, Mg, Mn, N, P, and Zn from conifer logs in the early stages of decomposition. Can. J. For. ความละเอียด 24:1883-1893.

Harmon, M.E. and J. Sexton. 1995. Water balance of conifer logs in early stages of decomposition. Plant and Soil 172:141-152.

Harvey, A.E., M.F. Jurgensen and M.J. Larsen. 1978. Seasonal distribution of ectomycorrhizae in a mature Douglas-fir/larch forest soil in western Montana. Forest Science 24:203-208.

Harvey, A.E., M.F. Jurgensen, and M.J. Larsen. 1981. Organic reserves: importance to ectomycorrhizae in forest soils of western Montana. Forest Science 27:442-445.

Harvey, A.E., M.J. Larsen, and M.F. Jurgensen. 1976. Distribution of ectomycorrhizae in a mature Douglas-fir/larch forest soil in western Montana. Forest Science 22:393-398.

Hennon, P.E. 1995. Are heart rot fungi major factors of disturbance in gap-dynamic forests? Northwest Science 69:284-292.

Høiland, K. and E. Bendiksen. 1996. Biodiversity of wood-inhabiting fungi in a boreal coniferous forest in Sør-Trøndelag County, Central Norway. Nordic Journal of Botany 16:643-659.

Holah, J.C., M.V. Wilson and E.M. Hansen. 1993. Effects of a native forest pathogen, Phellinus weirii, on Douglas-fir forest composition in western Oregon. Canadian Journal of Forest Research 23:2473-2480.

Ingham, E.R. and R. Molina. 1991. Interactions among mycorrhizal fungi, rhizosphere organisms, and plants. Pp 169-197 In: Microbial Mediation of Plant-Herbivore Interactions, P. Barbosa, V.A. Krischik, and C.G. Jones, eds., John Wiley & Sons.

Jonsson, L., A. Dahlberg, M-C. Wilsson, O. Zackrisson, and O. Kårén. 1999. Ectomycorrhizal fungal communities in late-successional Swedish boreal forests, and their composition following wildfire. Molecular Ecology 8:205-215.

Kropp, B.R. 1982. Rotten wood as mycorrhizal inoculum for containerized western hemlock. Canadian Journal of Forest Research 12:428-431.

Kruys, N., C. Fries, B.G. Jonsson, T. Lämås, and G. Ståhl. 1999. Wood-inhabiting cryptogams on dead Norway spruce (Picea abies) trees in managed Swedish boreal forests. Can. J. For. ความละเอียด 29:178-186.

Kruys, N. and B.G. Jonsson. 1999. Fine woody debris is important for species richness on logs in managed boreal spruce forests of northern Sweden. Can. J. For. ความละเอียด 29:1295-1299.

Maser, C., R.G. Anderson, K. Cromack, Jr., J.T. Williams and R.E. Martin. 1979. Dead and down woody material. In: Wildlife habitats in manages forests: th eBlue Mountains of Oregon and Washington. J.W. Thomas, Ed., USDA For. Serv. เกษตร Handb. 553. pp 78-95.

Maser, C., J.M. Trappe, R.A. Nussbaum. 1978. Fungal-small mammal interrelationships with emphasis on Oregon coniferous forests. Ecology 59:799-809.

Molina, R., and J. M. Trappe. 1982. Patterns of ectomycorrhizal host specificity and potential among Pacific Northwest conifers and fungi. Forest Science 28:423-458.

Molina, R., T. O&rsquoDell, D. Luoma, M. Amaranthus, M. Castellano, and K. Russell. 1993. Biology, ecology, and social aspects of wild edible mushrooms in the forests of the Pacific Northwest: a preface to managing commercial harvest. พล.อ.เทค Rep. PNW-GTR-309. Portland, OR: U.S.D.A Forest Service, Pacific Northwest Research Station. 42 p.

Molina, R, M. Castellano, T. ODell, J. Smith, D. Pilz, T. Dreisbach, and S. Dunham. 2001. Conservation and management of forest fungi in the Pacific Northwestern United States: an integrated ecosystem approach. In Fungal conservation: Issues and solutions. Edited by D. Moore, M.M. Nauta, and M. Rotheroe. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ เมืองเคมบริดจ์ สหราชอาณาจักร ในการกด

O&rsquoDell, T.E., D.L .Luoma, and R.J. Molina. 1992. Ectomycorrhizal fungal communities in young, managed and old growth Douglas-fir stands. Northwest Environmental Journal. 8:166-168.

O&rsquoDell, T.E., M.A. Castellano, and J.M. Trappe. 1993. Biology and application of ectomycorrhizal fungi. หน้า 379-416 in Metting F.B., ed. Soil microbial ecology: applications in agricultural and environmental management. New York: Marcel Dekker.

O&rsquoDell, T.E., J.E. Smith, M. Castellano, and D. Luoma. 1996. Diversity and conservation of forest fungi. Pp 5-18 in D. Pilz and R. Molina, eds. Managing forest ecosystems to conserve fungus diversity and sustain wild mushroom harvests. พล.อ.เทค Rep. PNW-GTR-371. Portland, OR: USDA Forest Service, Pacific Northwest Research Station. 104 p.

Ohlson, M., L. Söderström, G. Hörnberg, O. Zackrisson, and J. Hermansson. 1997. Habitat qualities versus long-term continuity as determinants of biodiversity in boreal old-growth swamp forests. Biological Conservation 81:221-231.

Pilz, D. P., and D. A. Perry. 1984. Impact of clearcutting and slash burning on ectomycorrhizal associations of Douglas-fir seedlings. Canadian Journal of Forest Research 14:94-100.

Pilz, D., F.D. Brodie, S. Alexander and R. Molina. 1998. Relative value of chanterelles and timber as commercial forest products. AMBIO Special Report No. 9:14-16.

Rydin, H, M. Kiekmann, and T. Hallingbäck. 1997. Biological characteristics, habitat associations, and distribution of macrofungi in Sweden. Conservation Biology 11:628-640.

Schlosser, W.E. and K.A. Blatner. 1995. The wild edible mushroom industry of Washington, Oregon and Idaho: a 1992 survey. วารสารป่าไม้. 93:31-36.

Smith, J.E., R. Molina, M.M.P. Huso, and M.J. Larsen. 2000. Occurrence of Piloderma fallax in young, rotation-age, and old-growth stands of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) in the Cascade Range of Oregon, U.S.A. Can. J. Bot. 78:995-1001

Smith, M. L., J. N Bruhn,. and J. B Anderson. 1992. The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest organisms. Nature 356:428-431.

Smith, S.E. และดีเจ อ่าน. 1997. Mycorrhizal Symbiosis, 2nd ed., Academic Press, San Diego.

Spies, T.A. and S.P Cline. 1988. Coarse woody debris in forests and plantations of coastal Oregon. In: From the forest to the sea: a story of fallen trees. C. Mater, R.F. tarrant, J.M. Trappe and J.F. Franklin, Eds. USDA For. Serv. พล.อ.เทค Rep. O PNW-GTR-229. pp 5-24.

Stendell, E. R., T. R. Horton and T. D. Bruns. 1999. Early effects of prescribed fire on the structure of the ectomycorrhizal fungus community in a Sierra Nevada ponderosa pine forest. Mycological Research 103:1353-1359.

Swift, M. J. 1982. Basidiomycetes as components of forest ecosystems. หน้า 307-338 in J. C. Frankland, J. N. Hedger, and M. J. Swift (editors). Decomposer basidiomycetes: their biology and ecology. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. Cambridge, England.

Tyler, G. 1992. Tree species affinity of decomposer and ectomycorrhizal macrofungi in beech (Fagus ซิลวาติกา L.), oak (Quercus robur L.) and hornbeam (Carpinus betulus L.) forests. Forest Ecology and Management 47:269-284.

van der Heijden, M. G. A., J. N. Klironomos, M. Ursic, P. Moutoglis, R. Streitwold-Engel, T. Boller, A. Wiemken, and I. R. Sanders. 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature 396:69-72.

Visser, S. 1995. Ectomycorrhizal fungal succession in jack pine stands following wildfire. New Phytologist 129:389-401.

Wästerlund, I. and T. Ingelög. 1981. Fruit body production of larger fungi in some young Swedish forests with special reference to logging waste. Forest Ecology and Management 3:269-294.